Продажа квадроциклов, снегоходов и мототехники
second logo
Пн-Чт: 10:00-20:00
Пт-Сб: 10:00-19:00 Вс: выходной

+7 (812) 924 3 942

+7 (911) 924 3 942

Содержание

ХиМиК.ru — ОДОРАНТЫ — Химическая энциклопедия

ОДОРАНТЫ (от лат. odor-запах), хим. в-ва, добавляемые: 1) в горючие углеводородные газы или воздух для одо-ризации-придания им характерного, предупреждающего запаха; 2) как душистые вещества в хим. препараты бытового назначения (см. Дезодоранты).

Осн. требования к одорантам: отсутствие токсич. св-в и способности конденсироваться при транспортировании и хранении газов; хим. инертность к составляющим газов или бытовых препаратов, а также к металлам, из к-рых изготовлены газовые сети, оборудование для одоризации, приборы.

Прир. и сжиженные углеводородные газы, используемые для коммунально-бытовых нужд, не обладают запахом. Поэтому введение в них одорантов позволяет обнаруживать утечки в газовых коммуникациях и аппаратах, а также присутствие газов в производств. и жилых помещениях задолго до момента образования их взрывоопасных или токсич.

концентраций и тем самым повышает безопасность применения газов.

Одоранты служат, как правило, серосодержащие соед.: тиолы (меркаптаны)-метан- и этантиолы, пенталарм (смесь этан-и пентантиолов) и др.; сульфиды — каптан (N-трихлорметил-тио-1,2,3,6-тетрагидрофталимид), диметил- и диэтилсульфи-ды, диметилдисульфид, тетрагидротиофен и т.д. Более интенсивным и устойчивым запахом по сравнению с отдельными составляющими обладают смеси из неск. одорантов.

В СССР для одоризации газов обычно используют этил-меркаптан; нормы: 16 мг на 1м3 прир. газа; 60 г на 1 т жидкого продукта (при содержании в сжиженном газе пропана до 60%, бутана и др. более 40%), 90 г на 1 т (пропана св. 60%, бутана и др. до 40%). Степень одоризации контролируют хим., физ.-хим. и органолептич. методами.

Одоризацию воздуха осуществляют при испытаниях емкостей и трубопроводов на плотность, а также при его кондиционировании, напр.: для придания запаха свежести путем озонирования (0,01-0,05 частей О

3 на 1 млн. частей воздуха) или запаха хвои введением соответствующего экстракта.

Лит.: Эстрин Р. Я., Техника безопасности в газовом хозяйстве, 2 изд., М., 1972. См. также лит. при статьях Дезодоранты, Душистые вещества.

А. М. Юдин.

Одоранты газа — Справочник химика 21

    Расход одоранта на одоризацию жидких газов (пропана, бутана н их смесей) составляет 12—1.3 мл на 1000 л жидкого газа. [c.336]

    Меркаптаны обладают сильным неприятным запахом, который ощущается уже при концентрации их в воздухе 1 10″ вес. %. Это свойство широко используют в газовой технике, применяя меркаптаны в качестве одорантов. Их добавляют в природный газ для того, чтобы в случае утечки газа можно было обнаружить по запаху неисправность газовой линии. Неприятный запах меркаптанов уменьшается с повышением их молекулярного веса. Следует отметить высокую токсичность низкомолекулярных меркаптанов, которые вызывают слезоточивость, повышенную чувствительность глаз к свету, головные боли, головокружение и др. Сульфиды и дисульфиды также обладают сильным запахом, но не столь резким, как меркаптаны. Они содержатся в нефти в виде алифатических и циклических соединений. 

[c.29]


    Меркаптановая сера содержится в небольшом количестве в газе разрабатываемых месторождений, но она вводится в природный газ в качестве одоранта для создания пахучести, что необходимо для установления утечек газа главным образом в бытовом потреблении. Для придания газу необходимого уровня запаха установлены его нормы по этилмеркаптану не менее 16 г/100 м газа. [c.285]

    Для обнаружения утечки газов, не имеющих запаха (водорода, оксида углерода и др.)> применяют специальные сильно-пахнущие нетоксичные и легко испаряющиеся продукты — одоранты, которые вводят в среду. В качестве одорантов используют производные меркаптанов и акролеина, смеси меркаптанов с сульфидами и др. 

[c.86]

    Бухтиарова Т.А, Хоменко B. . Характеристика современных одорантов газа // Промышленная токсикология. — Б. г. [c.87]

    В СССР в настоящее время установлены следующие среднегодовые нормы (расхода одоранта на 1000 природного газа  [c.336]

    Применяют в качестве одорантов бытового газа. [c.270]

    К обслуживанию установок допускаются только лица, прошедшие проверочные испытания по технике безопасности и противопожарным мероприятиям при работе на этих устаиовках. Персонал, обслуживающий установки, должен знать свойства природного газа, ингибиторов и одорантов. [c.123]

    Очистка газа. Каталитические процессы производства аммиака предъявляют строгие требования к чистоте поступающего на катализаторы газа. Так, в природном газе, подаваемом на катализатор конверсии метана, содержание серы не должно превышать 2 мг/лР очень чувствителен к серусодержащим соединениям низкотемпературный катализатор конверсии СО. Катализатор синтеза аммиака снижает свою активность при наличии в газе даже следов кислородсодержащих и серусодержащих соединений. Вместе с тем природный газ, как правило, содержит определенное количество соединений серы, характерных для данного месторождения, или добавляемых в качестве одоранта. Газ после конверсии СО содержит значительные количества СОа (до 30%), а также СО (от 0,5 до 4,0%). Тщательная очистка газа от этих примесей при наименьших затратах — одна из наиболее трудных задач в технологическом оформлении процесса синтеза аммиака. 

[c.37]

    Попутно из выделенных в процессе очистки природного газа кислых компонентов на ОГПЗ организовано производство газовой серы (из сероводорода) по методу Клауса и получение одоранта из смеси природных меркаптанов, полученных в процессе щелочной очистки газовых конденсатов от меркаптанов. 

[c.178]

    Одним из важных недостатков, присущих меркаптанам, является наличие в них серы, при сгорании которой образуются токсичные окислы. ГОСТ 55-42-78 ограничивает содержание меркаптановой серы в топливных газах для коммунально-бытового назначения величиной 36 мг/м [2]. Ввиду этого одним из направлений поиска одорантов газа является получение веществ с низким содержанием серы. К таковым можно отнести новые одоранты, запатентованные Японией и содержащие диметилсульфид, трет-бутилмеркаптан, трет-гептилмеркаптан в соотношении 1 0,8-3 0,02-0,1 или диэтил-сульфид, трет-бутилмеркаптан, трет-гексилмеркаптан в соотношении 1 0,8-3 1,05-0,3 [1]. [c.55]


    На рис. 44 приведена поточная схема третьей очереди Оренбургского ГПЗ. Две другие очереди в основном аналогичны и отличаются, главным образом, тем, что там отсутствуют установки низкотемпературной масляной абсорбции, но на второй очереди присутствуют установки адсорбционной осушки и очистки газа от меркаптанов на цеолитах, а на первой очереди — установка получения одоранта. 
[c.178]

    Типичные характеристики различных марок СНГ, применяемых, например, в качестве промышленного и автомобильного топлива, бытового газа в баллонах, растворителей и т. п., даны в табл. 18. В большинстве экономически развитых стран разработаны технические требования к качеству промышленных марок СНГ. Недавно был опубликован их критический анализ [1]. Можно отметить один общий для всех технических условий недостаток, важный при производстве ЗПГ, — в них часто не приводится различие между насыщенным пропаном и ненасыщенным пропиленом. Во многих сферах применения СНГ, в частности, для приготовления пищи, отопления и т. п. это различие несущественно. Но оно играет важную роль при определении характеристик СНГ как сырья для производства ЗПГ. В связи с тем, что в прошлом СНГ применялся для производства бедных газов, содержание ненасыщенных составляющих в нем было ограничено (5—20 об. %). Это ограничение особенно касалось СНГ с нефтеперерабатывающих заводов, где в него могли попасть газообразные олефины, побочные продукты крекинга дистиллятов. В СНГ из природного газа содержание ненасыщенных углеводородов минимально. Другой проблемой, которая может возникнуть при использовании товарных сортов СНГ в производстве ЗПГ, является наличие в нем одорантов, часто добавляемых в баллонный газ в целях безопасности. Поэ1тому с самого начала следует избегать добавок в газ одорантов. При невозможности соблюдения 

[c.74]

    Химические реагенты для флотации и обогащения руд, химические растворы при бурении на нефть и газ, взрывчатые вещества при добыче руд, химические вещестпа против распыления угля и других полезных ископаемых, химические добавки (одоранты) к природному газу для бытовых целей Вспомогательные материалы для обработки энергетического оборудования Химические добавки для повышения октанового числа бензина 

[c.21]

    При снижении давления во время испытания на герметичность больше допустимого необходимо обнаружить места утечек и устранить их. Существуют различные способы обнаружения мест утечки. Распространенным способом является смачивание всех сварных швов, фланцевых соединений и предполагаемых мест утечки мыльной водой. Появление пузырьков мыльной пены свидетельствует о выделении газа. Сварные швы можно также обмазывать снаружи мелом, а изнутри керосином дефекты шва обнаруживаются по темным пятнам на поверхности мела, которые дает керосин, выступая через неплотности в швах. Для своевременного обнаружения утечки из аппаратов опасных газов, не имеющих запаха, к ним примешивают сильнопахнущие вещества, так называемые одоранты. Применение открытого огня для обнаружения пропусков газа не допускается, так как это может привести к серьезным последствиям. 

[c.106]

    Не следует допускать одновременное выполнение сварки, изоляции и подчистки траншеи на месте разрыва. Места утечки газа определяются ио запаху одоранта, на ощупь и при помощи мыльной воды. Категорически запрещается пользоваться для этих целей открытым огнем. [c.312]

    Проблемы химии соединений серы привлекают внимание все более широкого круга специалистов [I]. Усиление интереса к этим веществам связано с перспективностью их применения для различных целей. Разнообразное применение находят меркаптаны. Метилмеркаптан используют для получения метионина — биологически важной аминокислоты, другие низкомолекулярные меркаптаны — в качестве одорантов газа. Высшие меркаптаны представляют интерес как регуляторы в процессах полимеризации при получении винилстирольных каучуков. Производные меркаптанов — антиокислители, пластификаторы и др. [1, 2]. [c.5]

    Производные тиофена могут быть использованы как физиологически активные вещества, красители, присадки к маслам, полиорганилсилоксаны и являются потенциальным сырьем для получения разнообразных веществ. Тиолан применяется в качестве одоранта газа. Полученные на основе содержащихся в нефтепродуктах сернистых соединений так называемые нефтяные сульфоксиды могут использоваться в гидро- и цветной металлургии в качестве экстрагентов и флотореагентов, Тиолан-1,1-диоксид — эффективный экстрагент ароматических углеводородов из риформированных нефтепродуктов и растворитель в различных процессах, в том числе при очистке газов от кислых компонентов. Более подробную информацию по проблеме применения органических соединений серы можно найти в обзорах [2-9]. 

[c.4]


    Физические спойства. Низшие тиолы — жидкости с сильным неприятным запахом. Человек способен об.чаружить тиол, содержащийся в воздухе в ничтожных количествах [1 часть метантиола (метилмеркаптана) на 5-10 ° частей воздуха]. Поэтому тиоспирты добавляют к природному газу в качестве одоранта для обнаружения его утечки в газоироводах. [c.197]

    Метилмеркаитан применяется для получения метионина (реакцией с акролеином) и как добавка к топливу для двигателей внутреннего сгорания. Этилмеркаитан применяется как одорант в природном газе. [c.274]

    Сжиженный газ не имеет ни цвета, ни запаха и обнаружить его присутствие в окружающей атмосфере при утечке из баллона или системы питания двигателя чрезвычайно трудно. Поэтому в целях своевременного обнаружения утечки сжиженных газов в них добавляются специальные вешества (одоран-ты), обладающие сильным запахом. В строго ограниченных концентрациях они не представляют опасности для здоровья человека и не разрушают узлы и детали автомобильных двигателей. В отечественные сжиженные газы наиболее часто в качестве одоранта вводят этилмеркаптан, обладающий запахом, который ощущается при содержании 0,19 г его на 1000 м воздуха. [c.23]

    Преимущества данного процесса — практически полное удаление из газа сероводорода, независимо от его концентрации в исходном газе, п инертность в отношении СО2 малые капитальные вложения по сравнению с другими способами при очистке небольших объемов газа работоспособность в широком диапазоне давлений извлече]ше из газа одновремешю с сероводородом меркаптанов. Недостатки процесса — периодичность, из-за чего необходимо устанавливать двойное количество оборудования или прекращать очистку газа на время регенерации илн заме]1Ы поглотителя возмояаюсть образования гидратов при высоких давлениях н температурах, близких к температуре гидратообразования удаление из очищаемого газа этилмеркаптана, если он был введен в газ в качестве одоранта необходимость в частой смене слоя поглотителя, если вместе с газом в поглотительную башню попадает нефть или углеводородный конденсат. [c.282]

    Меркаптаны (тнолы). Имеют строение Р5Н. Метилмеркап-тан (метантиол) —газ с т. кип. 5,9°С. Этилмеркаптан и более высокомолекулярные гомологи — жидкости, нерастворимые в воде. Температура кипения меркаптанов Со—Се 35—140°С. Меркаптаны обладают очень неприятным запахом. У низших представителей этот запах настолько интенсивен, что обнаруживается в ничтожных концентрациях (0,6-Ю-» -Ь 2-10 % для СгНбВН). Это свойство их используется в практике газоснабжения городов для предупреждения о неисправности газовой линии. Они добавляются к бытовому газу в качестве одоранта . Содержание меркаптанов в нефтях невелико. Так, в башкирских и татарских нефтях оно колеблется от 0,1 до 15,1% от общего содержания сернистых соединений. Исключением является марковская нефть (Восточная Сибирь). Почти все сернистые соединения (общее содержание серы 0,897о) представлены меркаптанами и концентрируются в бензиновой фракции. [c.36]

    Иногда для обнаружения утечки газов, не имеющих запаха, ним примешивают сильнопахнущие вещества — одоранты. Они юлжны быть нетоксичными, летучими, не вызывать коррозии, лабо адсорбироваться окружающими предметами. Чаще всего 3 качестве одорантов применяют смеси органических меркап-ганов и сульфидов в количестве 15—30 г на 100 м газа. [c.298]

    Для предотвращения гидратообразования на газопроводах используют метанолметиловый спирт — легковоспламеняющуюся ядовитую жидкость. Отравление метанолом возможно не только при его употреблении, ио и при вдыхании его паров, проникновении через одежду на кожу тела. Поэтому следует соблюдать особую осторожность при появлении из газопровода жидких компонентов, в первую очередь не содержащих одорант — жидкость, придающую газу неприятный запах. Персонал, работающий в местах, где возможно появление газа, должен иметь противогазы, соответствующие химическому составу этого газа, кислородные изолирующие приборы (КИП) или шланговые противогазы. [c.74]

    В настоящее время весь добываемый на Оренбургском месторождении газ комплексно перерабатывается на крупнейшем Оренбургском газоперерабатывающем заводе, на котором получают очищенный от сероводорода и отсепарированный от тяжелых углеводородов товарный газ, жидкая и гранулированная сера, широкая фракция углеводородов, стабильный конденсат. Осваивается производство гелия, атана из газа и получение меркаптанов (одоранта) из углеводородных конденсатов. Характеристика товарного газа в сопоставлении с сырым газом Оренбургского месторождения приведена в табл. 201. [c.243]

    В пастоящее время в Советском Союзе налаживается производство выделения меркоптанов из газовых конденсатов Оренбургского месторождения как ценных продуктов для получения многих товарных продуктов и прямого использования в качестве одоранта. Освоены процессы очистки газа от меркоптановой серы с глубиной извлечения более 80%. [c.311]

    Норма удельного /расхода одоранта зависит как от природы гфименяемого одоранта, так и от состава и свойства одорируемого газа климатических условий.  [c.335]

    Содержание одоранта в газе должно быть таким, чтобы резкий . предупредительный заяах ощущался П ри концентрадиа газа в воздухе помещения не больше /5 нижнего предела взрываемости этого газа. [c.336]

    Иапарительная одоризационная установка состоит из резервуара 1, наполненного до определенной высоты одорантом. Для ув-еличения скорости газового потока в тазовом пространстве резервуара 1 установл1вны1 (ребра 2 количество газа, пропускаемого из газопровода, можно регулировать вентилями 3 и 4, а более точное регулирование обеспечивается регулировочным вентилем 5. Необходимьий перепад давления в основном газопроводе обеспечивается диафрагмой 6, [c.337]

    Для безопасности газ одоризируют, придавая ему искусственный запах. В качестве одорантов выбирают безвредные, резко пахнущие, неагрессивные, легко кипящие, слабо растворяющиеся недефицитные вещества. Таким требованиям удовлетворяют органические со—единения серы, нанример меркаптаны, дисульфаны. Количество одоранта, вводимого в газ, должно быть такпм, чтобы человек с нор- [c.214]

    Для ввода одоранта в газ на ГРС устанавливают капельные или барботажные одоризаторы. В барботажном одоризаторе (рис. 104) перепад давления создается диафрагмой 1 на газопроводе. В барботажной камере а питаюш ая трубка 8 опуш,епа в жидкий одорант, постоянный уровень которого поддерживается поплавком 9. Газ пробулькивает через одорант, насыщается им и выходит в осадительную камеру 6. Оттуда по трубке 4 он поступает в газопровод. [c.215]


что такое в Большой советской энциклопедии

Смотреть что такое ОДОРАНТ в других словарях:

ОДОРАНТ

(от лат. odor — запах)        вещество, добавляемое в газ для придания ему характерного, главным образом предупреждающего, запаха. О. должен быть физио… смотреть

ОДОРАНТ

одорант сущ., кол-во синонимов: 8 • диметилсульфид (1) • диэтилсульфид (1) • добавка (40) • калодорант (1) • одоратор (2) • одоризатор (2) • тиол (3) • этилмеркаптан (2) Словарь синонимов ASIS.В.Н. Тришин.2013. . Синонимы: диметилсульфид, диэтилсульфид, добавка, калодорант, одоратор, одоризатор, тиол, этилмеркаптан… смотреть

ОДОРАНТ

        (от лат. odor — запах * a. odorant; н. Odorierungsmittel; ф. odorant; и. odorante) — вещество, добавляемое в газ для придания ему специфическог… смотреть

ОДОРАНТ

(от лат. odor — запах * a. odorant; н. Odorierungsmittel; ф. odorant; и. odorante) — вещество, добавляемое в газ для придания ему специфического запаха, гл. обр. предупреждающего. O. и продукты его сгорания должны быть физиологически безвредными, летучими (низкая темп-pa кипения и высокое давление насыщенных паров), неагрессивными по отношению к материалам газопровода и оборудования газовых сетей; кроме того, O. не должен поглощаться водой и углеводородным конденсатом, сорбироваться грунтом и предметами, находящимися в помещении. B качестве O. используют меркаптаны (этилмеркаптан, метилмеркаптан, пропилмер- каптан, изопропилмеркаптан и др.) и сульфиды (диэтилсульфид, диметилсульфид, диметил- дисульфид и др.). B CCCP для одоризации углеводородных газов применяют этилмеркаптан (C2H5SH), имеющий резкий неприятный запах. Кол-во вводимого в газ O. зависит от ниж. концентрационного предела взрываемости одорируемого газа, климатич. условий (c увеличением темп-ры запах усиливается, поэтому концентрация O. в газе летом должна быть в 2-3 раза ниже, чем зимой) и др. Концентрация паров O. должна быть достаточной для восприятия человеком c нормальным обонянием (при этом объёмная концентрация газа не должна превышать 1/5 величины ниж. концентрационного предела взрываемости его в воздухе). Расход этилмеркаптана составляет 16-20 г на 1000 м3 газа (для обнаружения мест утечек при испытании газопровода концентрацию его увеличивают в 3-5 раз). Одоризация газа осуществляется на головных сооружениях газопроводов, a в случае снижения концентрации O. в газе при транспортировке дополнительно на газораспределит. станциях. B. M. Михайлов…. смотреть

ОДОРАНТ

— вещество, добавляемое в газ или воздух для придания ему характерного запаха. Ввод одоранта в поток газа осуществляется на одоризационных установках и способствует установлению его утечек. <br>Количество вводимого в газ одоранта должно быть таким, чтобы концентрация его паров в газе была достаточной для восприятия человеком с нормальным обонянием, при этом объемная концентрация газа не должна превышать 1/5 величины нижнего концентрационного предела взрываемости его в воздухе. Практически эта величина составляет 10–30 г на 1000 куб. м газа и зависит от качества газа, его давления, температуры, состояния газопровода, его протяженности, линейной скорости потока газа и пр.<br><b>Синонимы</b>: <div> диметилсульфид, диэтилсульфид, добавка, калодорант, одоратор, одоризатор, тиол, этилмеркаптан </div><br><br>… смотреть

ОДОРАНТ

1) Орфографическая запись слова: одорант2) Ударение в слове: одор`ант3) Деление слова на слоги (перенос слова): одорант4) Фонетическая транскрипция сло… смотреть

ОДОРАНТ

корень — ОДОР; суффикс — АНТ; нулевое окончание;Основа слова: ОДОРАНТВычисленный способ образования слова: Суффиксальный∩ — ОДОР; ∧ — АНТ; ⏰Слово Одора… смотреть

ОДОРАНТ

ОДОРАНТ (от лат . odor — запах), вещество, добавляемое в газ или воздух для придания ему характерного запаха. Одорант, как правило, серосодержащее соединение. По составу одоранты классифицируют на меркаптанные (этилмеркаптан, калодорант и др.) и сульфидные (диэтилсульфид, диметилсульфид и др.). Одоризация бытового газа способствует установлению его утечек.<br><br><br>… смотреть

ОДОРАНТ

ОДОРАНТ (от лат. odor — запах) — вещество, добавляемое в газ или воздух для придания ему характерного запаха. Одорант, как правило, серосодержащее соединение. По составу одоранты классифицируют на меркаптанные (этилмеркаптан, калодорант и др.) и сульфидные (диэтилсульфид, диметилсульфид и др.). Одоризация бытового газа способствует установлению его утечек.<br>… смотреть

ОДОРАНТ

— (от лат. odor — запах) — вещество, добавляемое в газ или воздухдля придания ему характерного запаха. Одорант, как правило, серосодержащеесоединение. По составу одоранты классифицируют на меркаптанные(этилмеркаптан, калодорант и др.) и сульфидные (диэтилсульфид,диметилсульфид и др.). Одоризация бытового газа способствует установлениюего утечек…. смотреть

ОДОРАНТ

Рондо Рон Род Рао Рант Рано Ранд Радон Отрадно Отар Орт Орнат Орн Орда Оон Одр Одорант Одон Ода Оао Нтр Нто Нота Рот Рота Норд Нора Натр Ротон Ротонда Нато Народ Нард Дрот Таро Дронт Дот Дорн Тодор Дон Дар Дан Арт Арон Аон Ант Анод Адрон Трон Аоот Арно Дант Торон Торнадо Дно Донат Донатор Тор Донор Тоо Тонар Дора Тон… смотреть

ОДОРАНТ

-а, м. Вещество, добавляемое в газ для придания ему характерного запаха.Синонимы: диметилсульфид, диэтилсульфид, добавка, калодорант, одоратор, одори… смотреть

ОДОРАНТ

ОДОРА́НТ, у, ч., хім.Пахуча речовина, що її використовують для одоризації.

ОДОРАНТ

одора́нтСинонимы: диметилсульфид, диэтилсульфид, добавка, калодорант, одоратор, одоризатор, тиол, этилмеркаптан

ОДОРАНТ

Ударение в слове: одор`антУдарение падает на букву: аБезударные гласные в слове: одор`ант

ОДОРАНТ

одор’ант, -аСинонимы: диметилсульфид, диэтилсульфид, добавка, калодорант, одоратор, одоризатор, тиол, этилмеркаптан

ОДОРАНТ

[化] 乙硫醇加味剂加嗅剂Синонимы: диметилсульфид, диэтилсульфид, добавка, калодорант, одоратор, одоризатор, тиол, этилмеркаптан

ОДОРАНТ

-а, ч. Речовина, що додається до газу або повітря для надання їм характерного запаху.

ОДОРАНТ

odorantСинонимы: диметилсульфид, диэтилсульфид, добавка, калодорант, одоратор, одоризатор, тиол, этилмеркаптан

ОДОРАНТ

вещество, добавляемое в газ для придания ему характерного, гл. обр. предупреждающего запаха, что позволяет обнаружить утечки газа до образования взрывоопасной или вредной концентрации…. смотреть

ОДОРАНТ

odorantСинонимы: диметилсульфид, диэтилсульфид, добавка, калодорант, одоратор, одоризатор, тиол, этилмеркаптан

ОДОРАНТ

м. sostanza odorante Итальяно-русский словарь.2003. Синонимы: диметилсульфид, диэтилсульфид, добавка, калодорант, одоратор, одоризатор, тиол, этилмеркаптан… смотреть

ОДОРАНТ

-а, ч. Речовина, що додається до газу або повітря для надання їм характерного запаху.

ОДОРАНТ

Начальная форма — Одорант, винительный падеж, единственное число, мужской род, неодушевленное

ОДОРАНТ (ОТ ЛАТ . ODOR ЗАПАХ)

ОДОРАНТ (от лат . odor — запах), вещество, добавляемое в газ или воздух для придания ему характерного запаха. Одорант, как правило, серосодержащее соединение. По составу одоранты классифицируют на меркаптанные (этилмеркаптан, калодорант и др.) и сульфидные (диэтилсульфид, диметилсульфид и др.). Одоризация бытового газа способствует установлению его утечек…. смотреть

ОДОРАНТ (ОТ ЛАТ. ODOR ЗАПАХ)

ОДОРАНТ (от лат. odor — запах), вещество, добавляемое в газ или воздух для придания ему характерного запаха. Одорант, как правило, серосодержащее соединение. По составу одоранты классифицируют на меркаптанные (этилмеркаптан, калодорант и др.) и сульфидные (диэтилсульфид, диметилсульфид и др.). Одоризация бытового газа способствует установлению его утечек…. смотреть

Что такое сжиженный газ? — Утечки газа

Основным компонентом сжиженного газа является пропан. Как и метан, пропан является бесцветным газом без запаха, чрезвычайно огнеопасным и взрывоопасным. Пропан взрывоопасен, когда 2-11% пространства заполнено газом. К взрыву может привести искра, даже вызванная статическим электричеством. Непосредственной токсичностью пропан не обладает, но когда он в большом количестве попадает в воздух, то может вызвать удушье в связи с уменьшением содержания кислорода. При вдыхании он может вызывать сонливость, тошноту, плохое самочувствие, головную боль и слабость.

Пропан тяжелее воздуха, и поэтому при утечке газ стремится в низкие места — на пол комнаты, в углубления, подвалы, канализационные колодцы и т. д. Поэтому в случае утечки опасны, главным образом, расположенные ниже квартиры, подвалы.

Для того чтобы человек мог понять, что имеет место утечка газа, к используемым в быту газам добавляют небольшое количество пахучих веществ. Пахучие вещества придают газу характерный запах. Если газ утекает из подземного газопровода и поднимается на поверхность сквозь землю, то одоранты фильтруются и характерный запах теряется, поэтому обнаружить содержание газа в воздухе можно только при помощи газоанализатора.

Для взрыва газа характерно то, что в момент взрыва гаснет также и огонь, вызвавший взрыв. Это означает, что обычно после взрыва газа не возникает пожара. Это происходит по двум причинам: во-первых, взрыв происходит за очень короткое время. Другие предметы в помещении за это время не успевают загореться, а воспламенившийся газ сразу же гаснет сам. Во-вторых, взрыв в помещении создает настолько высокое давление, что оно гасит пламя. Возникающее давление достаточно велико, чтобы разрушить самые слабые конструкции, и газы вырываются наружу.

Чтобы уменьшить воздействие взрыва, двери, окна и люки в газовых сооружениях устанавливают таким образом, чтобы они открывались наружу и, таким образом, выпускали взрывные газы. Кроме того, перекрытия выполняют ​​из легких панелей и увеличивают размеры застекленных поверхностей. Если те же условия выполняются и в других помещениях или зданиях, где используется газ, то разрушения, вызванные взрывом, будут небольшими. Если в помещении происходит утечка газа, но нет контакта с источником воспламенения, то в какой-то момент образуется насыщенная смесь (слишком много газа и слишком мало кислорода), которая уже не огнеопасна.

Для того чтобы в вашем доме не произошел взрыв бытового газа… — Новости

Взрыв газа – довольно частое явление на сегодняшний день. Несмотря на постоянные предупреждения по центральному телевидению, радио, да и просто на улицах города, все чаще и чаще причинами пожаров становится утечка газа. Именно поэтому рекомендуется с раннего детства обучать детей правильно пользоваться электроприборами и газовой плитой.

Сам по себе природный газ не имеет запаха. Человек придумал добавлять в него различные примеси — одоранты, чтобы легко можно было обнаружить утечку. Таким образом, мы защищены не только от возможного отравления бытовым газом, но и от более неприятных последствий, таких как взрыв газа и даже смерть.

Для того чтобы в вашем доме не произошел взрыв бытового газа, обязательно следуйте простым правилам эксплуатации приборов. Это позволит вам обезопасить квартиру от неприятных последствий, а возможно, даже спасет жизнь. Если в вашем доме нет центрального газоснабжения, и вы пользуетесь баллонами, то обязательно храните их вне квартиры или в специальном ящике. Оценивайте силу и цвет горения газового пламени. В нормальном случае огонь должен быть синим (ни в коем случае не желтым) и умеренно сильным. Никогда не оставляйте включенным газ, уходя из дома. Даже если вы пошли к соседке за ложкой соли, лучше выключите плиту, чтобы избежать несчастных случаев. Регулярно проводите профилактический осмотр газового оборудования. Разумеется, не самостоятельно, а вызвав специалистов. Не допускайте самостоятельной эксплуатации бытовых газовых приборов детьми и помните, что последствия взрыва газа зачастую очень печальны.

Если вы вдруг обнаружили, что в квартире пахнет газом, в первую очередь необходимо открыть окна и двери, чтобы проветрить помещение. Обязательно прикройте нос и рот влажным платком или шарфом, чтобы избежать потери сознания. Старайтесь дышать реже, чтобы меньшее количество газа попадало в легкие. После того как вы обеспечили хорошую вентиляцию жилья, необходимо перекрыть трубы и вызвать газовую службу, позвонив по общему номеру 04 или по телефону, который указан в подъезде, и дождаться приезда специалистов. Важно не пытаться самостоятельно устранить неполадки и не пользоваться спичками, электроприборами и другими предметами, которые могут привести к взрыву. Не рекомендуется даже включать освещение, если запах очень сильный.

После того как вы открыли окна для проветривания, можно попробовать самостоятельно обнаружить место утечки газа, если запах несильный. Для этого есть несколько способов. Один из самых простых – тактильный. Проведите влажной рукой над соплами конфорки или газового баллона. Газ холоднее воздуха, так что если вы почувствуете холод, значит, утечка обнаружена, и необходимо принять возможные меры для устранения. Второй вариант – мыльный раствор и кисточка. Аналогичным образом обычно обнаруживают проколы на шинах, воздушных матрасах, мячах и т. д. Нанесите мыльный раствор на поверхность, где вы предполагаете утечку. Если газ выходит именно там, то вы увидите пузыри.

Сегодня есть множество способов обезопасить себя и свой дом. Человечество изобрело различные датчики пожаров, охранные сигнализации, радиодатчики. Но мало кто знает о специальном оборудовании, которое помогает обнаружить утечку газа. Кстати, вариантов таких приборов уйма, что позволяет выбрать защиту на любой вкус, размер и кошелек.

Электронный датчик – простое устройство, которое включается в розетку и при обнаружении утечки подает световой и звуковой сигнал. Такое оборудование весьма недорогое, но имеет свой минус – при отключении электроэнергии оно бесполезно.

Аккумуляторный датчик – чем-то схож с предыдущим коллегой, с той лишь разницей, что имеет внутреннюю батарею, которая прекрасно держится до 48 часов без питания. Конечно, цена аккумуляторного датчика слегка выше обычного электронного, но безопасность вашего дома важнее. Системы датчиков – это целый комплекс защиты для вашего дома. В таком устройстве скомбинированы пожарная сигнализация и датчик утечки газа, что позволяет убить двух зайцев одним выстрелом. Единственный минус такого оборудования – его цена.

Помните, взрыв газа – это крайне опасный несчастный случай, который по всему миру унес тысячи жизней. Легкая оплошность может стоить вам самого дорогого. Берегите себя и близких!!!

Переработка и утилизация этилмеркаптана, одоранта

Чтобы избежать отравления персонала в случае утечки того или иного реагента, в современной нефтехимии и фармацевтическом производстве применяются одоранты – летучие вещества с ярко выраженным ароматом, которые добавляют в небольших количествах к исходному соединению. Один из наиболее распространенных одорантов – этилмеркаптан. Правильная утилизация этилмеркаптана – необходимая мера для сохранения экологии.

Что представляет собой этилмеркаптан?

Этилмеркаптан – это легковоспламеняющееся органическое соединение, жидкость с резким гнилостным запахом, не имеющая ярко выраженного цвета. Удельная масса вещества меньше удельной массы воды. При взаимодействии с воздухом образует взрывоопасные смеси, так как плотность этилмеркаптана выше, поэтому его пары тяжелее. При температуре -147 градусов Цельсия происходит кристаллизация вещества, а при +35 градусах этилмеркаптан начинает кипеть.

Сфера применения

Этилмеркаптан достаточно широко применяется в промышленных и бытовых целях в качестве одоранта. Именно этилмеркаптан служит добавкой к природному газу, которым все мы ежедневно пользуемся в быту.

Данное химическое соединение используется также для производства снотворных препаратов.

Условия хранения и утилизация

Технология предполагает хранение вещества в вертикальных емкостях. Не допускается хранить этилмеркаптан в количестве, превышающем 1,6 тонны. Предельно допустимое содержание вещества в воздухе не должно быть больше 1 мг/м3 .

Этилмеркаптан опасен для человека. Это вещество не только взрывоопасно, но и токсично. Отравление вызывает тошноту, головокружение, судороги и поражения ЦНС, может привести к летальному исходу.

Пары этилмеркаптана осаждают с помощью воды. Далее происходит нейтрализация вещества. Этилмеркаптан нейтрализуют с использованием 10% водного раствора щелочи или других химических соединений, таких как марганцовокислый калий или гипохлорит кальция. Для утилизации одной тонны этилмеркаптана требуется около 6,5 тонн такого раствора.

В случае загрязнения почвенного покрова пораженный слой удаляется, после чего выполняется его обеззараживание.

Что будет, если не утилизировать?

Этилмеркаптан не поддается естественной нейтрализации. Если не производить утилизацию, вещество будет накапливаться, что неизбежно приведет к трагическим последствиям, учитывая высокую степень токсичности и взрывоопасности его паров.

Преимущества обращения в «УтильВторПром»

Работы по утилизации этилмеркаптана проводятся в кратчайшие сроки с соблюдением всех экологических и законодательных норм. Заключаем договор по утилизации этилмеркаптана с предприятиями всех форм собственности. Для бюджетных организаций предусмотрена отсрочка платежа по утилизации этилмеркаптана.

Утилизация этилмеркаптана осуществляется в городах: Киев, Винница, Днепр, Донецк, Житомир, Ивано-Франковск, Запорожье, Краматорск, Кривой Рог, Кропивницкий, Кременчуг, Львов, Луцк, Луганск, Мариуполь, Одесса, Николаев, Полтава, Ужгород, Ровно, Сумы, Тернополь, Харьков, Херсон, Хмельницкий, Чернигов, Черновцы, Черкассы, а также области и районные/административные центры Украины.

Стоимость утилизации этилмеркаптана напрямую зависит от его места расположения/складирования (менеджером просчитываются затраты на транспортировку) и количества (чем больше общее количество – тем дешевле стоимость).

После оказания услуг по утилизации этилмеркаптана заказчику выдаются следующие документы: акт приема-передачи отходов с датой и количеством этилмеркаптана, переданного на утилизацию, бухгалтерский акт выполненных работ/оказанных услуг по утилизации этилмеркаптана, к которому также прилагаются соответствующие разрешительные документы нашей компании: лицензии, сертификаты, свидетельства, для предприятий плательщиков НДС в электронном виде регистрируется налоговая накладная.

Заказать услугу зачистки емкостей и отстойников, утилизации этилмеркаптана, нефтешламов, нефтяных разливов и других отходов нефтегазовой отрасли, задать все интересующие вопросы можно по телефонам. Вы также можете оставить заявку на сайте, написать письмо на электронную почту [email protected]

Отзывы

  • Зайцев Егор

    08 января 2021, 16:55

    Всех приветствую. Хочу оставить отзыв. Долго выбирали среди нескольких компаний и осановились на этой. У компании есть лицензии на утилизацию практически всех отходов. Успехов в вашем бизнесе!

    Рейтинг:

  • Софронов Никита

    09 апреля 2020, 08:50

    Спасибо большое за опертивную работу. Долго искали подрядчика по утилизации отходов. Это реально сложная задача. Удобно и легко работать. Не стыдно рекомендовать другим.

    Рейтинг:

  • Осипов Матвей

    03 февраля 2018, 11:50

    Нужно было очень срочно, работу выполнили оперативно. Нам посоветовали наши поставщики обратиться именно сюда по вопросам утилизации. Спасибо за оперативность. И отдельно менеджеру компании Михаилу. Все работы точно как договаривались. Хочется, чтобы все компании в Украине работали на таком высоком уровне как эта. Спасибо. Рекомендуем.

    Рейтинг:

  • Смирнова Тамара

    11 марта 2016, 16:45

    Легко ошибиться в выборе партнера. Приняли решение работать только с этой компанией, ведь лицензия на утилизацию отходов это показатель доверия. Трудно найти компанию лучше. Утилизация отходов перестала быть проблемой. Спасибо за оперативность. Рекомендуем.

    Рейтинг:

Добавить отзыв

Заказать утилизацию отходов

 

Рейтинг (5/4)

что за процедура и для чего нужна?

Цветной бульвар

Москва, Самотечная, 5

круглосуточно

Преображенская площадь

Москва, Б. Черкизовская, 5

Ежедневно

c 09:00 до 21:00

31 декабря

— до 15:00

1 января

— выходной

с 2го января

в обычном режиме.

Бульвар Дмитрия Донского

Москва, Грина, 28 корпус 1

Ежедневно

c 09:00 до 21:00

31 декабря

— до 15:00

1 января

— выходной

с 2го января

в обычном режиме.

Мичуринский проспект

Москва, Большая Очаковская, 3

Ежедневно

с 9:00 до 21:00.

31 декабря

— до 15:00

1 января

— выходной

с 2го января

в обычном режиме.

одорантных рецепторов — обзор

одорантных рецепторов

OR гены насекомых кодируют рецепторные белки с семью трансмембранными доменами (7-TMD), которые избирательно экспрессируются в подмножествах OSN на обонятельных придатках, таких как антенны, верхнечелюстные щупики и хоботок. Независимо описанное тремя исследовательскими группами в Drosophila в 1999 г. [78–80], это большое семейство генов, по-видимому, эволюционно отличается от ОР позвоночных [81], которые представляют собой рецепторы, связанные с 7-TMD G-белком (GPCR), обнаруженные в обонятельные ткани большинства исследованных позвоночных [82–84].По сравнению с их аналогами позвоночных, OR белки насекомых лишены типичных аминокислотных мотивов DRY и NPXXY, которые характеризуют GPCR позвоночных [80], а также принимают другую трансмембранную топологию с их N-концом, локализованным внутриклеточно, и C-концом, находящимся вне клетки [85–88]. Секвенирование генома и профили экспрессии были впервые использованы для описания 62 генов OR, присутствующих в D. melanogaster [78–80]. Последующий сравнительный геномный анализ выявил присутствие этого нового семейства генов у широкого круга видов насекомых, включая комаров, как впервые было описано Zwiebel и его коллегами в An.gambiae (79 OR) [89–91] и Ae. aegypti (131 OR) [92].

OR насекомых, скорее всего, функционируют как гетеромерные лиганд-управляемые ионные каналы [87,93,94], которые образованы лиганд-связывающим OR, настроенным на конкретную серию одорантов, и широко экспрессируемым и эволюционно консервативным корецептором OR, называемым orco ( O dorant R eceptor Co -Receptor) [95–97]. Большинство OSN в Drosophila коэкспрессируют orco (ранее известный как Or83b у этого вида) и один из 61 лиганд-специфичных OR [98].Этот паттерн коэкспрессии, по-видимому, сохраняется и у других насекомых, включая комаров [99-101], с вариациями в их количестве ORs, связывающих лиганд. Направленный мутагенез orco в D. melanogaster [98], а в последнее время и в Ae. aegypti [102], показал, что этот ген необходим как для электрофизиологических, так и для поведенческих реакций на определенные пахучие вещества. В соответствии с этой ролью, биохимические данные показывают, что orco транспортирует лиганд-связывающие OR из тела OSN-клетки к дендритной мембране, где orco затем функционирует как компонент гетеромерного комплекса рецепторов orco / OR [85].

В D. melanogaster электрофизиологические записи различных морфологических классов сенсилл, распределенных по антенне и пальпу мухи, показывают, что OSN можно разделить на отдельные функциональные классы, каждый со своим собственным уникальным спектром реакции на запахи [103–106 ]. Например, некоторые OSN в целом реагируют на ряд одорантов, тогда как другие, по-видимому, более узко настроены на меньшее подмножество [105]. Для анализа молекулярной основы кодирования запаха — то есть того, как идентичность запаха кодируется набором обонятельных рецепторов, экспрессируемых в OSN, — с тех пор использовались различные методы для количественной оценки ответов OR на различные химические соединения.Один из эффективных подходов для этой цели включает генетическое введение конкретного OR по выбору в мутантный OSN антенны Drosophila (ab3A), который лишен своего эндогенного лиганд-связывающего OR, но сохраняет orco [107]. Эта гетерологичная система экспрессии, именуемая «пустой нейрон», обычно позволяет функциональную реконструкцию гетеромерных комплексов OR / o rco [108], даже если OR, связывающиеся с лигандом, происходят от насекомых, отличных от Drosophild , таких как комары [109]. .Вызванные запахом ответы могут затем регистрироваться от этого нейрона с использованием электрофизиологии одиночной сенсиллы [110–112] для назначения лигандов тестируемому рецептору и создания кривой настройки для каждого OR в ответ на стимуляцию запахом. Такие кривые настройки OR количественно определяют как количество одорантов, которые возбуждают конкретный рецептор, так и связанную с ними чувствительность к этим соединениям.

Анализ с использованием пустой нейронной системы в Drosophila [108,113–115] выявил три важных принципа обонятельного кодирования репертуаром OR.Во-первых, в большинстве случаев отдельные одоранты активируют определенные подмножества рецепторов, что указывает на комбинаторную модель кодирования запаха. Во-вторых, индивидуальные рецепторы различаются по своей широте настройки на запахи. В-третьих, кажется, существует континуум в широте настройки репертуара операционной. Хотя некоторые обонятельные стимулы активируют многие классы OSN и связанных с ними OR, другие пахучие вещества, такие как феромон Drosophila cVA [103,116,117] и микробный продукт геосмин [118], активируют специальные обонятельные цепи, известные как маркированные линии, состоящие из одной OR, OSN и родственный почечный клубок усиков.Считается, что эта стратегия обработки обоняния кодирует определенные запахи, имеющие важное поведенческое значение, включая некоторые феромоны спаривания и отвращающие стимулы.

Крупномасштабные грохоты, которые проверяют чувствительность к запаху основной части репертуаров операционных из D. melanogaster и An. gambiae были проведены с использованием пустой нейронной системы [108,119]. Как у мух, так и у комаров эти анализы показали, что лиганд-связывающие ОР обычно наиболее сильно реагируют на гетероциклические соединения, кетоны, спирты и ароматические соединения.Интересно, что несколько An. gambiae OR, протестированные с использованием этой системы, по-видимому, точно настроены на несколько запахов, исходящих от человека, включая индол (летучий компонент человеческого пота), 1-октен-3-ол (компонент человеческого дыхания), 2,3-бутандион (побочный продукт метаболизма микрофлоры кожи человека) и 2-этилфенол (обнаружен в моче многих животных) [119]. Такая узкая настройка этих OR может функционировать для улучшения распознавания сигналов и, следовательно, направлять обонятельные реакции комаров во время поиска людей.Подобные крупномасштабные анализы еще предстоит провести с Ae. aegypti OR репертуар [92], и будет интересно сравнить и сопоставить профили настройки одоранта OR этих двух антропофильных видов комаров.

Скрининг с использованием пустой нейронной системы также был дополнен другими гетерологичными методами экспрессии, включая экспрессию OR насекомых в клетках S2 Drosophila [85], клеточных линиях чешуекрылых [88, 120], клетках эмбриональной почки человека (HEK293) [121 –123], клетки HeLa [93] и ооцитов Xenopus [124].Помимо улучшения нашего понимания молекулярных основ кодирования запаха у комаров и других насекомых [124–126], эти системы предоставили ключевые сведения о биохимической стехиометрии, передаче сигналов и фармакологии OR насекомых [85,87,88, 93,94,123,127]. Действительно, скрининг малых молекул, разработанный Цвибелем и его коллегами для поиска модуляторов функции OR [122], дал ценный класс химических соединений, которые в широком смысле модулируют активность orco у различных видов насекомых, имеющих медицинское и сельскохозяйственное значение [128]. –131].Хотя необходимы улучшения летучести этих соединений, а также анализ их воздействия на поведение насекомых, управляемое обонянием, эти многообещающие выводы могут дать новые классы репеллентов, которые активны против ряда переносчиков болезней насекомых.

Произошла ошибка при настройке пользовательского файла cookie

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности. Если ваш браузер не принимает файлы cookie, вы не можете просматривать этот сайт.


Настройка вашего браузера для приема файлов cookie

Существует множество причин, по которым cookie не может быть установлен правильно.Ниже приведены наиболее частые причины:

  • В вашем браузере отключены файлы cookie. Вам необходимо сбросить настройки своего браузера, чтобы он принимал файлы cookie, или чтобы спросить вас, хотите ли вы принимать файлы cookie.
  • Ваш браузер спрашивает вас, хотите ли вы принимать файлы cookie, и вы отказались. Чтобы принять файлы cookie с этого сайта, нажмите кнопку «Назад» и примите файлы cookie.
  • Ваш браузер не поддерживает файлы cookie. Если вы подозреваете это, попробуйте другой браузер.
  • Дата на вашем компьютере в прошлом.Если часы вашего компьютера показывают дату до 1 января 1970 г., браузер автоматически забудет файл cookie. Чтобы исправить это, установите правильное время и дату на своем компьютере.
  • Вы установили приложение, которое отслеживает или блокирует установку файлов cookie. Вы должны отключить приложение при входе в систему или проконсультироваться с системным администратором.

Почему этому сайту требуются файлы cookie?

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности, запоминая, что вы вошли в систему, когда переходите со страницы на страницу.Чтобы предоставить доступ без файлов cookie потребует, чтобы сайт создавал новый сеанс для каждой посещаемой страницы, что замедляет работу системы до неприемлемого уровня.


Что сохраняется в файлах cookie?

Этот сайт не хранит ничего, кроме автоматически сгенерированного идентификатора сеанса в cookie; никакая другая информация не фиксируется.

Как правило, в cookie-файлах может храниться только информация, которую вы предоставляете, или выбор, который вы делаете при посещении веб-сайта.Например, сайт не может определить ваше имя электронной почты, пока вы не введете его. Разрешение веб-сайту создавать файлы cookie не дает этому или любому другому сайту доступа к остальной части вашего компьютера, и только сайт, который создал файл cookie, может его прочитать.

одорант — Викисловарь

Содержание

  • 1 Английский
    • 1.1 Этимология
    • 1.2 Альтернативные формы
    • 1.3 существительное
      • 1.3.1 Переводы
    • 1.4 Прилагательное
    • 1.5 Производные термины
    • 1.6 Анаграммы
  • 2 Французский
    • 2.1 Этимология
    • 2.2 Произношение
    • 2.3 Прилагательное
      • 2.3.1 Производные термины
    • 2.4 Дополнительная литература
  • 3 Латиница
    • 3,1 Глагол
  • 4 Румынский
    • 4.1 Этимология
    • 4.2 Прилагательное
      • 4.2.1 Склонение

Английский [править]

Этимология [править]

(Эта этимология отсутствует или неполна.Пожалуйста, дополните его или обсудите в скриптории этимологии.)

Альтернативные формы [править]

  • одорант

Существительное [править]

одорант ( во множественном числе одоранты )

  1. Любое вещество с характерным запахом, особенно добавленное к чему-либо (например, к бытовому газу) в целях безопасности.
Переводы [править]

вещество с характерным запахом

  • Болгарский: аромат (bg) m (аромат)
  • Немецкий: Odoriermittel n
  • Венгерский: szaganyag, illatanyag (hu), (один добавлен в бытовой газ) szagosítóanyag

Прилагательное [править]

одорант

  1. Имеет запах / запах.

Производные термины [править]

  • дезодорант
  • реодорант

Анаграммы [править]

  • донатор, тандыр, торнадо

Этимология [править]

с латинского odorantem

Произношение [править]

  • IPA (ключ) : /ɔ.dɔ.ʁɑ̃/
  • Аудио (файл)

Прилагательное [править]

odorant ( женский род единственного числа odorante , мужской род множественного числа одоранты , женский род множественного числа odorantes )

  1. душистый, ароматный
Производные термины [править]
  • acore odorant

Дополнительная литература [править]

  • «одорант» в Trésor de la langue française informatisé ( Оцифрованная сокровищница французского языка ).

Глагол [править]

или

  1. от третьего лица во множественном числе присутствует активный признак odōrō

румынский [править]

Этимология [править]

Из французского одорант .

Прилагательное [править]

одорант m или n ( женский род единственного числа odorantă , мужской род множественного числа odoranți , женский и средний род множественного числа odorante )

  1. пахучий, пахучий
Cклонение [править]

Cклонение odorant

единственное число множественное число
мужской средний женский мужской средний женский
именительный падеж /
винительный падеж
неопределенный одорант одорантэ odoranți одоранте
определенный одорантул одоранта odoranții одорантеле
родительный падеж /
дательный падеж
неопределенный одорант odorante odoranți одоранте
определенный одорантулуй одорантей odoranților одорантелор

определение одорантов по The Free Dictionary

Одоранты в основном используют два разных маршрута для движения к обонятельному эпителию: ортоназально и ретроназально.В исследовании применялся комбинированный человеческий сенсорный и одорантно-аналитический методы для определения основных запахов в отобранных декоративных древесных панелях. Исследователи использовали газовую хроматографию-ольфактометрию и анализ разбавления экстракта аромата (AEDA) для выявления сильнодействующих запахов в DSE. -БЕЗОПАСНЫЕ ароматические экстракты соусов. Свежие и зеленоватые запахи, такие как (E) -2-гексаналь и (Z) -3-гексанол, получены в результате окисления липидов [5]. Кроме того, были отобраны 4 биофункциональных одоранта, все из которых вызвали значительный ответ на электроантеннограмме (EAG) у других видов жесткокрылых, но не были протестированы на A.Штат Калифорния подал в суд, и агентство Reuters сообщило, что жители подали более 20 исков, поскольку люди жаловались на головные боли, тошноту и раздражение дыхательных путей от одорантов, добавленных в природный газ. Весь спектр одорантов и их корреляция с переменными микроклимата в этих системах. Запахи, ароматические соединения и пигменты начинают закрывать книгу, а последние несколько глав посвящены антипитательным или токсичным органическим веществам, естественным образом присутствующим в некоторых продуктах питания, пищевых добавках и потенциальных загрязнителях беспокойство.Пространственно распределенное расположение сенсилл эстетаск у этих животных дает необычную возможность определить степень, в которой фракционные области массива рецепторов вносят вклад в центральное представление одорантов. Кроме того, жгутики усиковых раков непрерывно растут на протяжении всей жизни животного, добавляя к их основанию кольца и сенсиллы; это означает, что эстетаски около кончика жгутика являются самыми старыми, и у взрослых особей часть их вместе с дистальными кольцами сбрасывается при каждой линьке (Sandeman and Sandeman, 1996).Исследователи обнаружили, что почти неограниченное разнообразие пищевых запахов основано на 230 ключевых запахах, и каждый пищевой продукт имеет свой собственный код запаха, состоящий из основной группы от 3 до 40 из 230 ключевых запахов в определенных концентрациях, поэтому эти небольшие группы пахучих веществ — вот что придает неповторимый аромат всем видам пищи, от ананаса до вина и жареного мяса. Они обучают спрингер-спаниеля, немецкую овчарку и лабрадора-ретривера вынюхивать болезнь — главным образом, присутствие летучих органических соединений, известных как пахучие вещества, которые претерпевают изменения на ранней стадии развития рака.

Интенсивность и приятность запаха для разнообразного набора запахов

  • Beebe-Center, J. G. Психология приятного и неприятного . Нью-Йорк: Ван Ностранд, 1932.

    Google Scholar

  • Berglund, B., Bergllind, U., Ekman, G., & Engen, T. Индивидуальные психофизические функции для 28 одорантов. Восприятие и психофизика , 1971, 9 , 379–384

    Статья Google Scholar

  • Каин, В.S. Интенсивность запаха: различия в показателе психофизической функции. Восприятие и психофизика , 1969, 6 , 349–354.

    Google Scholar

  • Каин, В. С. и Московиц, Х. Р. Психофизическая шкала запахов В Дж. У. Джонстон, Д. Моултон и А. Терк (ред.), Реакция человека на запахи окружающей среды . Нью-Йорк: Academic Press, 1974. Стр. 2–32.

    Google Scholar

  • Энген, Т., & McBurney, D.H. Величина и категория, шкалы приятности запахов. Журнал экспериментальной психологии , 1964, 68 , 435–440.

    Артикул PubMed Google Scholar

  • Henion, K. E. Приятный запах и интенсивность: одно измерение? Журнал экспериментальной психологии , 1971, 90 , 255–279.

    Артикул Google Scholar

  • Лафорт, П., & Дравниекс, А. Подход к физико-химической модели обонятельной стимуляции у позвоночных с помощью отдельных соединений. Журнал теоретической биологии , 1973, 38 , 335–345.

    Артикул PubMed Google Scholar

  • Московиц, Х. Р. Сладость и приятность сахаров. Американский журнал психологии , 1971, 84 , 387–405.

    Артикул PubMed Google Scholar

  • Московиц, Х.Р., Дравниекс, А., Каин, В. С., и Тюрк, А. Стандартизированная процедура для выражения интенсивности запаха. Chemical Senses and Flavor, 1974, , 1, , 235–237.

    Артикул Google Scholar

  • Московиц, Х. Р., Дравниекс, А. и Герберс, К. Интенсивность запаха и приятность бутанола Журнал экспериментальной психологии , 1974, 103 , 216–223

    Статья Google Scholar

  • Московиц, Х.Р., и Герберс, С. Размерная выразительность запахов. Анналы Нью-Йоркской академии наук (Запахи: оценка, использование и контроль), 1974, 237 , 3–16.

    Google Scholar

  • Московиц, Х. Р., Клутер, Р. А., Вестерлинг, Дж. И Джейкобс, Х. Л. Сладость и предпочтение сахара: доказательства различных психологических законов Science , 1974, 184 , 583–585.

    Артикул PubMed Google Scholar

  • Московиц, Х.Р., Шарма, К. Н., Джейкобс, Х. Л., Шарма, С. Д. и Кумрайя, В. Глюкозная нагрузка, но не прием пищи, изменяет вкусовые качества сахара. Физиология и поведение, 1976. В печати.

  • Периам Д. Р. и Пилигрим Ф. Дж. Метод гедонической шкалы для измерения пищевых предпочтений Food Technology , 1957, 9 , 11–14.

    Google Scholar

  • Стивенс, Дж. К. Сравнение шкал отношения громкости белого шума и яркости белого света. Докторская диссертация.Гарвардский университет, 1957.

  • Йошида М. Исследования психометрической классификации запахов (4 и 5). Японские психологические исследования , 1964, 6 , 115–124, 145–154.

    Google Scholar

  • Роль пахучих рецепторов в формировании сенсорной карты | BMC Biology

    У млекопитающих сенсорные пути начинаются в периферических сенсорных нейронах, где сенсорные стимулы транслируются в электрические сигналы.Эти электрические входные сигналы затем передаются в более высокие области мозга по определенным нейронным цепям, чтобы обеспечить внутреннее представление внешнего мира. Пространственная сегрегация сенсорных афферентов обеспечивает топографическую карту, которая кодирует качество, интенсивность и расположение сенсорных стимулов. Были описаны два разных типа нейронных карт: непрерывные и дискретные (рис. 1) [1,2,3,4].

    Рис. 1

    Непрерывные и дискретные сенсорные карты. Вверх. Принципиальная схема непрерывной сенсорной карты в зрительной системе.Пространственное распределение сенсорной информации в области ввода сохраняется в целевой области. В этом организационном плане соседние нейроны во входной области образуют синапсы с соседними нейронами в целевой области. T = височная, N = носовая, A = передняя, ​​P = задняя. Нижний. Схема дискретной карты обонятельной системы. Топографическая организация целевой области отражает тип, а не пространственное распределение сенсорных входов. Обонятельные сенсорные нейроны, экспрессирующие один и тот же пахучий рецептор (обозначены каплями того же цвета, внизу слева), сходятся, образуя клубочки (цветные кружки) в определенных местах целевой области (внизу справа)

    На непрерывных картах нейронов соседние нейроны на периферии проецируются на соседние нейроны в целевой области мозга, таким образом сохраняя пространственный паттерн.В большинстве сенсорных модальностей сенсорные нейроны в органах чувств пространственно упорядочены в соответствии с физическими характеристиками стимула, который они обнаруживают. Это пространственное и сенсорное расположение сохраняется в более высоких областях мозга, что приводит к непрерывным нейронным картам. Визуальная карта считается прототипом непрерывной топографической карты, где пространственная сегрегация аксонов ганглиозных клеток сетчатки (RGC) в мишень отражает пространственные отношения между RGC на периферии (рис. 1, вверху) [2].

    В дискретных картах нейронов пространственная организация целевой области отражает дискретные особенности, а не пространственное расположение нейронов в периферических органах чувств. Топографическая организация обонятельной луковицы является типичным примером дискретной нейронной карты, где дискретная особенность, на которой формируется карта, представлена ​​типом одорантного рецептора. В обонянии в периферическом листе, то есть в обонятельном эпителии, сенсорные нейроны, которые экспрессируют данный пахучий рецептор (OR) и, следовательно, сенсорная информация, специфичная для процесса, не распределяются в соответствии с четким пространственным порядком, а демонстрируют грубую топографическую организацию.Следовательно, пространственные отношения между рецепторными нейронами не могут управлять сегрегацией сенсорных афферентов к цели. В этом сценарии использовалась другая стратегия для построения топографической карты. Обонятельные сенсорные нейроны (OSN), экспрессирующие один и тот же проект OR в определенных локусах обонятельной луковицы (клубочках), образуют синапсы с постсинаптическими клетками, что приводит к нейронной карте с дискретной информацией. Проекции сенсорных аксонов зависят от идентичности (т. Е. Типа) пахучих рецепторов, которые управляют формированием дискретной сенсорной карты (рис.1 внизу) [3, 5, 6].

    В этом обзоре мы даем обзор шагов, которые раскрыли идентичность OR как дискретного признака, на котором строится обонятельная карта, и обсуждаем новые взгляды на роль аксональных OR в топографии обонятельной луковицы (OB). у грызунов (крыс и мышей).

    Обонятельная система

    Обонятельная система (ОС) — очень древняя и эволюционно высококонсервативная система от мух до млекопитающих. Он обладает необычайной избирательной способностью, способной обнаруживать и различать тысячи различных запахов, присутствующих в окружающей среде, даже при очень низких концентрациях.У наземных млекопитающих, включая грызунов, пахучие молекулы (пахучие вещества) обычно летучие, маленькие (обычно с молекулярной массой ниже 400 Да) и преимущественно органические молекулы, растворенные в воздухе, попадающем в носовую полость. Одоранты включают в себя широкий спектр органических соединений, которые различаются длиной углеродной цепи, зарядом, формой и функциональной группой (группами). В зависимости от функциональной группы одоранты подразделяются на разные классы, такие как альдегиды, кетоны, спирты, карбоновые кислоты, амины, сложные эфиры, тиолы и нитрилы.В водной среде пахучие молекулы в основном состоят из аминокислот [7]. Как достигается восприятие одоранта, еще предстоит в значительной степени понять, хотя известно, что структура, а именно длина углеродной цепи и функциональная группа молекул одоранта, играет роль в определении восприятия. Кроме того, наличие индивидуальной вариабельности в обнаружении запахов, так что одна и та же органическая молекула может вызывать разные восприятия у разных людей, хорошо установлено [8,9,10,11] .

    Запахи улавливаются OSN, расположенными в главном обонятельном эпителии (MOE), который лежит в задней части носовой полости. OSN — это биполярные клетки с одним апикальным дендритом и тонким немиелинизированным и неразветвленным аксоном, который проецируется непосредственно на OB, часть переднего мозга, состоящую из двух двусторонних структур над носовой полостью, где сначала обрабатывается обонятельная информация. Апикальный дендрит OSN заканчивается набухшей, похожей на узел структурой, из которой несколько тонких и длинных ресничек выступают в слизи носовой полости [12], где они подвергаются воздействию поступающего воздуха и отдушек.OR экспрессируются в ресничках, где они связывают пахучие вещества и запускают передачу хемоэлектрического сигнала.

    Пахучие рецепторы

    Большое семейство OR было обнаружено более 30 лет назад L. Buck и R. Axel (1991) в основополагающей работе, в которой они клонировали и охарактеризовали подгруппу мультигенного семейства G-белков, связанных с рецепторы (GPCR), экспрессия которых ограничена MOE [13] . Затем последовательности OR были идентифицированы у различных беспозвоночных (нематода и плодовая муха) [14,15,16,17] и позвоночных (земноводных, ящериц, рыб, птиц и млекопитающих) [18,19,20,21,22 , 23].У позвоночных гены OR филогенетически классифицируются на основе гомологии их последовательностей в: Класс I (морское наследие позвоночных), активируемый водорастворимыми лигандами (т.е. альдегидами, спиртами, аминокислотами и алифатическими кислотами) и Класс II (наследие наземных млекопитающих) связывание переносимых по воздуху (летучих) лигандов [24]. У млекопитающих репертуар OR включает ~ 1000 последовательностей OR, собранных в кластеры почти во всех хромосомах, что приводит к одному из крупнейших семейств генов. У грызунов 20% генов OR являются псевдогенами (т.е.е. нефункциональные последовательности ДНК, напоминающие функциональные гены), тогда как у человека процент OR псевдогенов значительно выше, достигая 60% [25, 26]. Эти различия в псевдогенах OR, вероятно, отражают поведенческие и экологические различия OS между видами.

    Структура OR

    OR принадлежат к большому семейству GPCR, классу рецепторов, которые опосредуют широкий спектр важных физиологических функций, таких как ответы на гормоны, нейротрансмиттеры и сенсорные стимулы (участвующие в передаче зрительных и сенсорных сигналов). химические раздражители) (Розенбаум Д.М. 2009).OR имеют несколько общих черт с GPCR, такие как кодирующая область, в которой отсутствуют интроны, и базовая структура, характеризующаяся 7 трансмембранными альфа-спиральными доменами, разделенными внутриклеточными и внеклеточными петлями, с различными консервативными областями и соединенными с внеклеточным N-концом и внутриклеточным С-конец [22, 27,28,29]. Среди последовательностей OR диапазон гомологии варьирует от 40 до более 90%. Наиболее интересны области гипервариабельности, которые, вероятно, представляют собой сайт связывания одорантов.С этой целью функциональные исследования, основанные на сайт-направленном мутагенезе и моделировании стыковки лигандов, по-видимому, указывают на трансмембранные (TM) домены 3, TM5, TM6 и TM7 как предполагаемые области связывания [30,31,32,33]. Сайт связывания OR со связанным G-белком представляет собой консервативный трипептидный мотив, аспартат-аргинин-тирозин (DRY), расположенный на цитоплазматической стороне трансмембранного домена III [29, 33]. Мутации в мотиве DRY препятствуют связыванию OR с G-белками, подавляя рост циклического аденозинмонофосфата (цАМФ) и реакцию на пахучие вещества [34].С другой стороны, мутации серина в KAFSTC, высококонсервативном мотиве среди членов ORs, приводят к значительному увеличению восприимчивости к запаху, предполагая, что KAFSTC участвует в конформационных изменениях рецепторов, которые модулируют эффективность связывания G-белка [32 ]. Хотя несколько исследований, основанных на вычислительных подходах, моделировании стыковочного взаимодействия, структурных моделях и целевом мутагенезе, использовались для прогнозирования взаимосвязи структур-функций OR [32, 35,36,37], наше понимание влияния конформации OR его функциональность остается ограниченной из-за отсутствия кристаллической структуры OR.

    В этом сценарии кристаллическая структура других GPCR, в частности β-адренергического рецептора (β-AR), представляет собой прорыв в понимании того, как структура GPCR определяет их функциональность, и дает некоторые идеи для расшифровки, по крайней мере, в часть, отношение структура-функция также для OR [38, 39]. Рецепторы β-AR связываются с G s и аденилатциклазой (AC) с образованием комплекса β-AR, что приводит к AC-зависимому увеличению цАМФ и активации протеинкиназы A (PKA), что, в свою очередь, способствует фосфорилирование нескольких внутриклеточных мишеней.Будучи членами семейства GPCR, OR связаны с аналогичным внутриклеточным сигнальным путем (см. Ниже). GPCR сначала изображали как бимодальные рецепторы, которые переключаются между неактивным и активным состоянием. Последующие исследования показали, что GPCR, в частности β-AR (среди наиболее охарактеризованных GPCR), представляют собой динамические белки, которые могут принимать различные конформации, связанные с разными уровнями активности, а следовательно, разными биологическими ответами. Влияние лиганда на структурные и биофизические свойства рецептора, которые, в свою очередь, определяют биологические ответы, известно как эффективность лиганда.Природные и синтетические лиганды делятся на полные агонисты, полностью активирующие рецепторы, частичные агонисты обеспечивают субмаксимальную активацию, а обратные агонисты предотвращают активацию рецепторов. GPCR также проявляют значительную активность, не зависящую от агонистов, что определяется как конститутивная или базовая активность [38, 40]. Подобным образом лиганды OR могут действовать как агонисты, которые полностью активируют рецептор, или антагонисты, которые блокируют ответ, или частичные агонисты, вызывающие частичную активацию [8, 41, 42, 43, 44].Кроме того, OR также демонстрируют независимую от лиганда активацию, которая управляет спонтанным возбуждением (т.е. базальной активностью) OSN. Доказательства спонтанной активации OR исходят от OSN, экспрессирующих неактивные мутантные OR, которые полностью лишены спонтанной активности. В этом контексте следует отметить, что хотя базальная активность OSN определяется OR, даже OSN, экспрессирующие один и тот же OR, обнаруживают существенные вариации в скорости их активации [45, 46] . Было показано, что спонтанная активность OR играет роль в формировании карт клубочков (см. Ниже).Сходство между структурой и сигнальным путем OR и β-AR послужило поводом для сложных экспериментов, направленных на определение роли OR в развитии карты клубочков [47, 48].

    Сигнальный путь OR

    Сигнальный каскад, запускаемый одорантами, хорошо охарактеризован. При воздействии одоранта OR активирует G olf , специфический G-белок, который стимулирует аденилатциклазу типа III к синтезу цАМФ. цАМФ, в свою очередь, открывает обонятельные специфические нуклеотидно-управляемые (CNG) каналы, ведущие к притоку Ca 2+ и Na + внутрь клетки (рис.2) [49,50,51]. Повышение уровня Ca 2+ вызывает открытие активируемых Ca 2+ каналов Cl , обеспечивая отток Cl , который дополнительно деполяризует нейрон для генерации потенциалов действия. При связывании одоранта повышенный уровень Ca 2+ в ресничках опосредует не только активацию, но и десенсибилизацию OSN. Ca 2+ оказывает важные эффекты отрицательной обратной связи на различных этапах внутриклеточного сигнального каскада, включая каналы CNG, аденилатциклазу и фосфодиэстеразы [52, 53].

    Рис. 2

    Локальное увеличение цАМФ и Ca 2+ , связанных с пахучими рецепторами, экспрессируемыми в ресничках и на конце аксона. Схематическая диаграмма сигнального пути, связанного с пахучими рецепторами (OR), экспрессируемыми в ресничках и на конце аксона обонятельных сенсорных нейронов. И OR, экспрессируемые в ресничках, и OR на конце аксона, связаны с локальным увеличением цАМФ и Ca 2+ . В ресничках приток Ca 2+ через каналы CNG приводит к открытию Ca 2+ -зависимых каналов Cl (на рисунке не показаны).Присутствие этих каналов Cl также на конце аксона остается неуловимым. Аденилатциклаза III AC III, кальмодулин CaM, фосфодиэстераза PDE, фосфатидилэтаноламин-связывающий белок-1 PEBP1 обозначены синими точками на конце аксона, в то время как молекулы одоранта обозначены точками разного цвета на ресничках

    Каждый OSN экспрессирует только один тип OR в репертуаре более 1000 генов OR. Считается, что взаимоисключающая и моноаллельная экспрессия гена OR обеспечивает механизм, который гарантирует экспрессию одного типа OR в каждом OSN [54].Таким образом, выраженный OR определяет молекулярный диапазон восприятия и функциональную идентичность каждого OSN. В результате этого генетического паттерна экспрессии OR возникает правило: «один OSN — один OR». Следовательно, очень важно, чтобы после того, как данный рецептор был выбран для экспрессии, этот выбор трансляции сохранялся на протяжении всей жизни клетки, которая должна сохранять свою идентичность и свои специфические связи с постсинаптическими мишенями. С этой целью несколько исследований были сосредоточены на стабильности экспрессии OR.Было обнаружено, что незрелые OSN перед формированием синапсов с постсинаптическими клетками могут переключать выбор экспрессии OR, хотя и с очень низкой вероятностью. Напротив, OSN, экспрессирующие мутантный OR, переключают экспрессию OR с высокой вероятностью для достижения ситуации, когда экспрессируется только один функциональный рецептор. Этот механизм предполагает, что экспрессия функционального OR вызывает механизм обратной связи, который завершает переключение [55,56,57].

    Наличие репертуара из более чем 1000 OR позволяет идентифицировать широкий спектр одорантов, что еще больше усиливается за счет особой природы взаимодействия OR-одорант.Выполняя кальциевую визуализацию как считывание активации OR в сочетании с одной RT-PCR, Malnic и соавторы (1998) [9] продемонстрировали, что каждая OR может распознавать несколько одорантов и, в свою очередь, каждый одорант может связывать и активировать несколько OR. Этот паттерн взаимодействия OR-лиганд был определен как «комбинаторный код». Более того, они обнаружили, что идентичность различных одорантов кодируется различными комбинациями активированных OR. Однако каждое ИЛИ может служить компонентом нескольких комбинаторных паттернов ИЛИ.Учитывая чрезвычайно большое количество возможных комбинаций OR, комбинаторный код позволяет различать почти неограниченное количество различных одорантов [9, 58].

    Деорфинирующие OR

    В течение долгого времени было трудно коррелировать данное OR с его специфическими родственными лигандами. Самым большим препятствием в этом процессе была невозможность экспрессии функциональных OR в гетерологичных системах из-за удержания OR в эндоплазматическом ретикулуме и последующей деградации OR в протеасоме [59, 60].Группа Firestein преодолела это ограничение, используя обонятельный эпителий в качестве системы экспрессии, и использовала аденовирусные векторы, экспрессирующие I7-OR, для управления экспрессией I7-OR в большой популяции OSN. Чтобы распознать лиганды I7-OR, ответ на широкую панель пахучих веществ был протестирован путем записи электро-ольфактограммы в инфицированных и неинфицированных MOE. Электрофизиологические ответы показали, что эпителий, инфицированный I7-OR, демонстрирует более высокие ответы на несколько молекул [61]. Этот подход позволил идентифицировать первые лиганды данного OR, но оказался трудоемким и не подходящим для крупномасштабного скрининга.

    Прорыв в де-сиротстве операционных был достигнут Мацунами и соавторами [62, 63]. Они проверили гены, индуцирующие экспрессию OR в клеточной мембране в гетерологичной системе (например, в клетках HEK и Hana). Они идентифицировали вспомогательные белки, обозначенные как белок, транспортирующий рецептор (RTP) 1 (RTP1) и 2 (RTP2). Эти белки экспрессировались специфически в OSN, и было обнаружено, что они способствуют нацеливанию OR на клеточную мембрану, взаимодействуют с OR и усиливают одорант-ответ OR, экспрессируемых в гетерологичных системах [62, 64].Чтобы распознать лиганды одиночных OR, экспрессируемых в гетерологичной системе, RTP котрансфицировали последовательностью OR и репортерным геном люциферазы светлячка под контролем элемента ответа цАМФ (CRE). При проведении анализа люциферазы продукцию люциферазы измеряли как функцию активации OR in vitro в ответ на подмножества молекул одоранта. Такой подход позволил исключить из сироты большое количество ОР [62, 63]. Стоит отметить, что в этом подходе активация OR одоранта обусловлена ​​активацией внутриклеточного сигнального пути OR (т.е.е., цАМФ). Действительно, до настоящего времени не было разработано никаких надежных анализов для подтверждения прямого связывания OR с их лигандом, хотя был разработан анализ связывания для других рецепторов G-белка, таких как TANGO [65]. Этот подход позволяет отслеживать активацию GPCR с высокой чувствительностью и селективностью, не препятствуя эндогенному пути. Эта стратегия была разработана для трех различных классов рецепторов: тирозинкиназы, GPCR и рецепторов стероидных гормонов, оставив OR все еще без анализа специфического связывания [65].

    Шаг вперед в идентификации взаимодействия OR-лиганд был недавно достигнут в Drosophila , поскольку Butterwick и его сотрудники [66] представили криогенную электронную микроскопию (Cryo-EM) структуры OR Orco насекомого. Хотя OR насекомых не связаны с GPCR, это открытие может побудить к новым экспериментальным подходам к расшифровке структуры OR млекопитающих. Следовательно, в отсутствие надежных анализов связывания OR млекопитающих одоранты были идентифицированы как лиганды данного OR на основании активации внутриклеточного пути передачи сигналов OR.В этом сценарии повышение уровня цАМФ, производного от OR, и / или Ca 2+ считается признаком активации OR. В соответствии с этим подходом идентификация лигандов для аксональных OR также использовала функциональную активацию внутриклеточного пути, связанного с OR (т.е. локальное увеличение цАМФ и Ca 2+ ) как считывание активации OR [67]. и см. ниже).

    Топография обонятельной системы

    У грызунов MOE демонстрирует грубую топографическую организацию.Сенсорные нейроны, экспрессирующие одинаковые OR, расположены в больших, но ограниченных областях вдоль дорсо-вентральной оси MOE. Однако внутри одной и той же зоны OSN, экспрессирующие разные OR, перемешаны [68, 69]. Последующие исследования показали, что экспрессия OR является непрерывной и перекрывается в различных зонах через дорсо-медиальную и вентро-латеральную ось MOE [70,71,72]. Механизм, лежащий в основе ограничения экспрессии гена OR в данной зоне, остается в значительной степени неуловимым.

    В акушерстве достигается упорядоченное пространственное распределение сенсорных афферентов.Здесь аксоны OSN, несущие одну и ту же OR, сходятся, чтобы сформировать синапсы с постсинаптическими клетками в определенных локусах (т. Е. Клубочках) на латеральной и медиальной стороне каждого OB, соответственно, у каждого животного (рис. 3 и 4) [73 , 74] . Конвергенция подобных аксонов с образованием клубочков в OB была непосредственно визуализирована благодаря элегантному подходу целевого мутагенеза у генетически модифицированной линии мышей, мышей P2-IRES-Tau-LacZ. В этой линии мышей эндогенный P2-OR коэкспрессировался с репортерным геном Tau-lacZ, что позволяло легко идентифицировать нейроны P2 в MOE и соответствующие клубочки в OB [75].В последующих исследованиях замена tau LacZ зеленым флуоресцентным белком (GFP) позволила провести прямую визуализацию OSN и соответствующих клубочков [76]. Следовательно, правило «один сенсорный нейрон — один рецептор» распространяется на клубочки, которые подчиняются закону «один клубок — один рецептор». В результате такой организации отличительной чертой зрелых клубочков является то, что они образованы исключительно волокнами, экспрессирующими один и тот же OR, обозначенный как гомогенные клубочки [75, 77].

    Фиг.3

    Проекции обонятельных сенсорных нейронов (OSN) на обонятельную луковицу (OB). OSN, экспрессирующие данный рецептор запаха (OR, обозначенный формой капли с тем же цветом), ограничены одной из частично перекрывающихся зон, в которых обонятельный эпителий был подразделен вдоль дорсо-вентральной (D-V) оси. Внутри каждой зоны OSN, выражающие разные OR (обозначенные каплями разного цвета), перемешаны. OSNs, экспрессирующие один и тот же тип OR, проектируют с образованием клубочков (закрашенный кружок того же цвета, что и соответствующие OSN) в определенных локусах обонятельной луковицы (OB).Существует соответствие между зональной организацией эпителия вдоль дорсо-вентральной (D-V) оси и проекцией OSN вдоль оси D-V OB. OSN, расположенные в самой дорсальной зоне эпителия, проецируются в самую дорсальную область луковицы, тогда как OSN, расположенные в самой вентральной зоне эпителия, проецируются в вентральную область луковицы. A = передний, P = задний, M = медиальный, L = боковой, D = дорсальный и V = вентральный

    Рис. 4

    Гомологичные клубочки в обонятельной луковице (OB).Обонятельные сенсорные нейроны (OSN), экспрессирующие один и тот же пахучий рецептор (OR, изображенные в виде капель того же цвета), образуют один клубок на медиальной стороне и один клубок на боковой стороне каждого OB. Эта пара клубочков обозначена как гомологичные или изофункциональные клубочки, потому что они оба обрабатывали информацию, относящуюся к одному и тому же OR. Гомологичные клубочки соединены связью, относящейся к проекциям внешних пучковидных клеток (ETC) (обозначены зелеными линиями, соединяющими гомологичные клубочки, заполненными зелеными кружками), которые оканчиваются во внутреннем плексиформном слое (IPL), прямо под гомологичными клубочками на поверхности. противоположная сторона луковицы (изображена зелеными линиями, заканчивающимися прямо под гомологичными клубочками).Эта связь взаимна. Для простоты указаны только несколько слоев OB. GL = гломерулярный слой, MCL = слой митральных клеток, IPL = внутренний плексиформный слой

    Клубочки представляют собой сферические структуры нейропиля, где OSN, экспрессирующие определенную OR, образуют синапсы с постсинаптическими клетками OB, а именно митральными и тафтинговыми клетками (MC и TC) вместе с перигломерулярными клетками. MC и TC удлиняют свой единственный апикальный дендрит исключительно в данном клубочке. В результате этого паттерна связности клубочек определяет функциональную единицу, которая обрабатывает сенсорную информацию, относящуюся к OR, выражаемую OSN, образующими сам клубочек (рис.5). По аналогии с ориентацией и столбцами окулярного доминирования зрительной системы, эти функциональные единицы обозначаются также как «обонятельные столбцы» [12]. Это пространственное разделение сенсорных афферентов обеспечивает топографическую карту OB, которая кодирует качество и интенсивность пахучих стимулов [3, 6, 27, 78]. Согласно архитектуре топографической карты и природе комбинаторного кода (см. Выше), одорант кодируется пространственным паттерном активированных клубочков, что продемонстрировано в экспериментах по функциональной визуализации [79,80,81,82,83,84 ].Следовательно, конкретное расположение и организация клубочков в пределах OB-карты важны для правильного кодирования одоранта.

    Рис. 5

    Нейронная схема в обонятельной луковице (OB). Схематическая диаграмма связи между пре- и постсинаптическими клетками в OB. Внутри каждого клубочка обонятельные сенсорные нейроны (OSN), экспрессирующие один и тот же пахучий рецептор (OR) (обозначенные каплями того же цвета), образуют синапсы с постсинаптическими клетками, а именно митральными клетками (MC) и тафтинговыми клетками (TC), а также с перигломерулярными клетками.MC и TC расширяют свой единственный апикальный дендрит внутри одного клубочка, тогда как боковые дендриты проходят вдоль внешнего плексиформного слоя и образуют дендро-дендритные синапсы с гранулированными клетками, основными ГАМКергическими ингибирующими интернейронами OB. Таким образом, клубочки определяют функциональную единицу, известную также как обонятельный столбец, где обрабатывается сенсорная информация, относящаяся к заданному ИЛИ. ONL = слой обонятельного нерва, GL = слой клубочков, EPL = внешний плексиформный слой, MC = слой митральных клеток, IPL = внутренний плексиформный слой, GCL = слой гранулярных клеток

    Конвергенция аксонов, экспрессирующих один и тот же OR, с образованием клубочка на медиальный и гломерул на латеральной стороне каждой луковицы приводит к двум зеркально-симметричным картам изофункциональных клубочков, также известных как гомологичные клубочки (рис.4). Неопровержимые доказательства показали, что эти две карты являются двумя половинами интегрированной карты [85], где изофункциональные клубочки реципрокно связаны посредством ингибирующей проекции, связанной с внешними тафтинговыми клетками (ETC) (Fig. 4). А именно, ETC, соединенные с данным латеральным клубочком, проецируют свои аксоны в ограниченную область во внутреннем плексиформном слое сразу под медиальным гомологичным клубочком, то есть в клубок, образованный аксонами, экспрессирующими тот же OR, расположенный на противоположной стороне луковицы.Аксоны ETC образуют возбуждающие синапсы с гранулированными клетками, соединенными с медиальным гомологичным клубочком. Эти гранулярные клетки, в свою очередь, образуют тормозные синапсы с ETC, связанными с медиальным гомологичным клубочком. Эта связь взаимна (рис. 4) (Belluscio, 2002; Лодовичи, 2003). Эта внутрибульбарная связь присутствует как в луковицах одного и того же животного, так и в луковицах разных животных, обеспечивая второй уровень топографии в OB.

    Из паттерна нейронных связей следует, что топографическая организация OB зависит от идентичности OR, которая определяет молекулярный диапазон восприятия OSN и представляет собой «дискретную особенность», на которой строится обонятельная карта, являясь функциональными единицами клубочков, которые обрабатывать сенсорную информацию, относящуюся к данной операционной.

    Механизмы, лежащие в основе формирования сенсорной карты: роль OR

    Роль OR в формировании сенсорной карты была раскрыта серией элегантных генетических экспериментов, результаты которых продемонстрировали, что изменения последовательности OR приводят к к измененной конвергенции сенсорных нейронов и нарушению сенсорной карты [86]. В лаборатории Axel Ван обнаружил, что делеционные или несмысловые мутации гена P2-OR предотвращают конвергенцию в клубочки этих аксонов, которые вместо этого нацелены на разные места и проявляются как блуждающие волокна в OB [86].В последующих экспериментах было продемонстрировано, что делеция кодирующей последовательности OR приводит к тому, что OSN экспрессируют другой OR и, как следствие, нацелены на другие клубочки по сравнению с исходным [55,56,57]. Эти данные подтвердили связь между идентичностью OR и конкретными локусами клубочков в OB.

    Wang (1998) затем выполнил серию экспериментов с заменой (т. Е. Заменой), в которых данная рецепторная последовательность, такая как P2-OR, была заменена другой последовательностью OR, такой как последовательность M71-OR.Аксоны, экспрессирующие замененный OR, M71> P2, сходятся с образованием клубочка в другом месте по отношению к месту исходных клубочков P2 или M71. Ван и соавторы обнаружили, что даже когда они поменяли местами последовательность гена OR с высокой степенью гомологии, расположенного в одном кластере генов и экспрессируемого OSN, локализованными в той же зоне MOE, такими как гены P2-OR и P3-OR, ген P2 Аксоны, экспрессирующие -P3, сходятся с образованием клубочков в местах, отличных от положений исходных клубочков P2 или P3 [86] . Эти результаты показали, что на расположение «замененных» клубочков по отношению к расположению исходных клубочков влияет несколько факторов, таких как 1. степень гомологии между замененными последовательностями OR, 2. положение в обонятельной оболочке. зоны эпителия OSN, экспрессирующие 2 рецептора с обменом местами, и 3. хромосомное расположение кодирующих областей с заменой OR. Информация, полученная с помощью экспериментов по замене, указывает на то, что OR играет поучительную роль в конвергенции аксонов OSN, хотя это не единственный детерминант.

    Другая серия экспериментов по обмену местами, проведенных в лаборатории Момбертса, пришла к аналогичным выводам и добавила новую информацию. Посредством нескольких экспериментов по замене между M71 и M72-OR они идентифицировали «стержневую» последовательность в гене OR, которая определяет идентичность OR и определяет мишень для проекции аксона. Они также обнаружили, что уровень экспрессии OR важен для нормальной конвергенции OSN [87]. Из-за сходства OR с другими членами семейства GPCR (см. Выше) они заменили последовательность OR последовательностью другого GPCR [47], получив очень разные результаты в зависимости от типа замененного GPCR.В серии экспериментов они заменили последовательность β-AR в локусе M71 OR. Анализируя конвергенцию β-AR> M71, они обнаружили, что замененные аксоны сливаются с образованием клубочков в OB, хотя и в разных местах по отношению к исходным клубочкам M71. Напротив, замена вомероназального рецептора V1R, а именно V1rb2 [88] в локусе M71, оказывала совсем другой эффект. OSNs, экспрессирующие V1rb2, не сходятся с образованием клубочков в OB [47]. Различный результат этих экспериментов по замене, вероятно, обусловлен разным внутриклеточным сигнальным каскадом, связанным с β-AR по сравнению с V1rb2.И OR, и β-AR связаны с цАМФ (см. Выше), который, как известно, играет ключевую роль в слиянии подобных аксонов [34, 89, 90, 91, 92]. Напротив, V1rb2 представляет собой GPCR, не связанный с цАМФ. Эти результаты предполагают, что цАМФ, производный от OR, регулирует слияние подобных аксонов с образованием клубочков, в то время как OR требуется для нацеливания аксонов OSN в определенные локусы в OB.

    В этих исследованиях выяснилось, что OR диктует гломерулярную мишень; другими словами, он может действовать как молекула, направляющая аксоны.Если OR должен управлять нацеливанием на аксоны, он должен быть экспрессирован на конце аксона, подходящем месте для предполагаемой молекулы, направляющей аксоны [86]. Эта гипотеза была подтверждена экспериментами, которые показали, что OR экспрессируются на дистальной части аксонов, тогда как проксимальный сегмент аксона лишен экспрессии OR [93, 94]. Более того, было показано, что ORs также локально транслируются в конусе роста аксона [95]. Специфическая и исключительная экспрессия OR в ресничках и на конусе роста аксонов OSNs предполагает специфическую функцию OR в этих двух местах.Однако простая экспрессия OR на конце аксона без знания того, являются ли OR в этом месте функциональными, и если да, то какой именно сигнальный путь связан с ними, не позволяет определить роль аксональных OR.

    Внутриклеточный путь передачи сигналов, связанный с аксональными OR

    Первое доказательство того, что аксональные OR функционируют, было предоставлено Maritan и соавторами [96]. Путем визуализации пространственно-временной динамики цАМФ и Ca 2+ в изолированных OSN они обнаружили, что нанесение одоранта на конце аксона OSN приводит к локализованному увеличению цАМФ и притоку Ca 2+ через циклические нуклеотид-зависимые каналы (CNG) (рис.1) (Maritan et al., 2009). Ответ на одоранты аксональных OR продемонстрировал, что OR на двух противоположных полюсах OSN связаны с локальным увеличением цАМФ и Ca 2+ , хотя маловероятно, что одоранты являются естественными лигандами аксональных OR. В Maritan et al. (2009), одоранты использовались с исключительной целью раскрыть функциональность и сигнальный путь, связанный с аксональными OR, поскольку в то время не было известно никаких других лигандов. При нанесении одоранта на конец аксона за локальным увеличением цАМФ следовала активация и перемещение протеинкиназы А (PKA) в ядре [96, 97].Эти данные свидетельствуют о том, что Ca 2+ и цАМФ, связанные с ОС аксонов, могут оказывать свое действие в двух разных сайтах: 1. локально, регулируя динамику цитоскелета, чтобы модулировать удлинение и поворот конуса терминального роста аксона, и 2. в ядре. посредством активации PKA, чтобы регулировать экспрессию молекул, участвующих в процессе управления аксонами [98].

    Непрерывный массив доказательств указывает, что в OSN-индуцированная одорантом активация OR связана также с синтезом другого второго циклического мессенджера, циклического гуанозинмонофосфата (cGMP).Длительный и устойчивый рост цГМФ предполагает, что этот второй мессенджер участвует не в обнаружении запахов, а скорее в долгих клеточных ответах, включая удлинение аксонов и нацеливание [99,100,101]. Эксперименты по визуализации в реальном времени в изолированных OSN продемонстрировали, что цГМФ локально продуцируется как в ресничках, так и на конце аксона. Кроме того, сообщалось, что существует строгое взаимодействие между цАМФ, цГМФ и Ca 2+ [102]. Примечательно, что подобно цАМФ, цГМФ также может проявлять свое действие локально, на конусе роста и на ядерном уровне, посредством транслокации PKA и активации CREB [102].Локальный синтез цАМФ, Ca 2+ и цГМФ, связанных с аксональными OR, имеет отношение к предполагаемой роли OR в качестве сигналов управления аксоном, поскольку эти вторичные посредники, как известно, играют ключевую роль в удлинении и повороте аксонов. в нескольких системах [103,104,105], включая обонятельную [34, 89] . Кроме того, локальная экспрессия функциональных ORs в конусе роста аксона OSN согласуется со значительным количеством доказательств, указывающих на то, что конус терминала роста аксона действует как автономный компартмент.В самом деле, он характеризуется сложным механизмом, способным локально транслировать мРНК сигналов управления аксоном, наделяя окончание аксона способностью быстро реагировать на сигналы, встречающиеся на пути к его цели [106].

    Чтобы установить, какой второй мессенджер, связанный с OR, может иметь решающую роль в конвергенции аксонов OSN, Imai и соавторы (2006) создали мутантный дефектный рецептор, введя мутацию в консервативный трипептидный мотив, аспартат-аргинин-тирозин ( DRY), на цитоплазматическом конце III трансмембранного домена OR.Этот домен необходим для связывания OR с G-белками; следовательно, как следствие этой генетической мутации, синтез цАМФ был отменен. Аксоны, несущие мутацию DRY, никогда не попадали в гломерулярный слой и оставались в слое обонятельного нерва [34]. Чтобы понять, как цАМФ, производный от OR, направляет аксоны OSN к их мишени, они искали молекулы, экспрессия которых может регулироваться цАМФ. Используя микрочипы и RT-PCR, они идентифицировали Neuropilin1, экспрессия которого была высокой в ​​OSN с высоким уровнем цАМФ, тогда как она отсутствовала в OSN с DRY-мутантами [34].Neuropilin1, как известно, модулирует расположение клубочков вдоль оси A-P, поскольку мутации в Neuropilin1 или Semaphorin3A (Sema3A) — его отталкивающем лиганде, нарушают расположение клубочков вдоль оси A-P [107,108,109]. Эти результаты подчеркнули решающую роль цАМФ, производного от OR, в определении местоположения клубочков вдоль оси A-P нейрональной карты в OB.

    В целом эти данные предоставили важную информацию о роли OR в формировании сенсорной карты, но они оставляют открытые критические вопросы.OR мутантного DRY-мотива (Imai et al., 2006, см. Выше) не позволяет понять, какой OR участвует в направлении OSN к их мишени, поскольку генетическая манипуляция затрагивает как OR, экспрессируемые на ресничках, так и на конце аксона. . Кроме того, еще предстоит определить механизм, который запускает повышение уровня цАМФ, производного от OR.

    Идентификация первого предполагаемого лиганда аксонального OR: фосфатидилэтаноламин-связывающий белок-1 (PEBP1)

    В соответствии с предыдущими предположениями [86], Zamparo et al. (2019) [67] предположили, что аксональный OR может действовать как сигнал наведения аксона, активируемый молекулами, экспрессируемыми в OB.Благодаря беспристрастному скринингу молекул OB, Zamparo et al. идентифицировали пул молекул, экспрессируемых в OB, которые, примененные к концу аксона, были способны вызывать повышение Ca 2+ локально. Чтобы убедиться, что этот ответ Ca 2+ был обусловлен активацией аксональных OR, Zamparo использовал подход, разработанный Matsunami (см. Выше и Saito et al., 2004) для экспрессии отдельных OR в клетках HEK. В этом соревновании быстрое повышение Ca 2+ в ответ на активный пул молекул OB и на специфические пахучие вещества наблюдалось только в клетках HEK, экспрессирующих OR, но не в клетках HEK, лишенных экспрессии OR.Эти данные свидетельствуют о том, что молекулы OB были способны активировать аксональные OR. Функциональный результат этих результатов был выведен с помощью анализа поворота in vitro [103]. Применение градиента молекул (включая OB-сигналы), способных регулировать цАМФ и Ca 2+ , было способно модулировать удлинение и управление изолированными аксонами OSN. Среди пула активных молекул фосфатидилэтаноламин-связывающий белок 1 (PEBP1) был идентифицирован с помощью масс-спектрометрии как первый предполагаемый лиганд аксональных OR [67].PEBP1 представляет собой небольшую молекулу (около 21 кДа) с неизвестной функцией, экспрессирующуюся в нейронах и ненейрональных клетках во многих областях мозга [110] . Он может секретироваться, хотя неканоническим путем и его рецептор остается неуловимым [111]. PEBP1 является предшественником ундекапептида, называемого холинергическим нейростимулирующим пептидом гиппокампа (HCNP), расположенного на его N-конце [112]. HCNP был выделен из гиппокампа крысы и экспрессируется в нескольких областях центральной нервной системы [113, 114].HCNP участвует в дифференцировке холинергических нейронов в ядрах медиальной перегородки как in vitro, так и in vivo, отсюда и его название — холинергический нейростимулирующий пептид гиппокампа [112].

    В OB мыши и крысы PEBP1 экспрессируется в основном в перигломерулярных клетках, подходящем месте для молекулы, которая, как предполагается, управляет входящими сенсорными аксонами. Кроме того, PEBP1 обнаруживает общий переднезадний градиент. Однако локально PEBP1 имеет неоднородное распределение, где клубочки с низким или высоким уровнем экспрессии PEBP1 перемешаны [67].Этот паттерн отражает дискретную природу обонятельной карты и, действительно, др. Молекулы, направляющие аксоны, такие как Neuropilin1, обнаруживают сходный паттерн общей / локальной экспрессии [115]. Этот профиль экспрессии разительно отличается от непрерывного пространственного распределения сигналов наведения аксонов, обнаруживаемых на непрерывной карте, такой как визуальная карта [2].

    PEBP1 вызывал увеличение Ca 2+ на конце аксона OSN и в клетках HEK, экспрессирующих специфические OR. Среди протестированных операционных все, кроме одного, т.е.е., M72-OR, показал ответ Ca 2+ на стимуляцию PEBP1, что позволяет предположить, что другие предполагаемые лиганды аксональных OR еще предстоит идентифицировать. Физиологическая роль PEBP1 была продемонстрирована in vivo при изучении обонятельной карты мышей, несущих нулевую мутацию для PEBP1. В этой трансгенной линии мышей аксоны, экспрессирующие P2-OR, нацелены на главный клубок, а также на несколько дополнительных гетерогенных клубочков, то есть клубочков, образованных волокнами, экспрессирующими разные типы OR. Более того, основной клубочек P2 был смещен вдоль оси A-P относительно контроля [67].Напротив, OSN, экспрессирующие M72-OR (OR, не отвечающий на PEBP1 в экспериментах in vitro), сходятся с образованием клубочков в аналогичных местах у контрольных мышей и мышей KO, подтверждая мнение о том, что M72 активируется другим лигандом, чем PEBP1 [67] (Рис. 6). В целом работа Zamparo и соавторов предоставила убедительные доказательства того, что аксональные ORs непосредственно участвуют в направлении OSN к своей мишени, и идентифицировала первый предполагаемый лиганд подмножества аксональных OR. Эти находки воспроизводят классическую парадигму выражения сигналов наведения, наблюдаемую в большинстве систем, включая визуальную, где наборы рецепторов и лигандов экспрессируются комплементарным образом в проектирующих сенсорных аксонах и в целевых областях.В этом сценарии экспрессия Neuropilin1 и Semaphorin3A [116] и Neuropilin 2 и Semaphorin3F [117] в OSN представляет собой исключение.

    Рис. 6

    Измененная конвергенция P2-экспрессирующих сенсорных аксонов в обонятельной луковице (OB) в отсутствие фосфатидилэтаноламин-связывающего белка-1 (PEBP1). Схематическая диаграмма конвергенции обонятельных сенсорных нейронов (обозначенных каплями разного цвета), экспрессирующих рецепторы запаха P2 (фиолетовый) и M72 (голубой), с образованием клубочков (фиолетовые и светло-синие закрашенные кружки соответственно) в OB в контроле ( вверху) и PEBP1 KO (внизу).Вверху, в контроле, аксоны, экспрессирующие P2-OR и M72-OR, сходятся с образованием гомогенных клубочков (homo P2 и homo M72) в определенных локусах OB. У мышей PEBP1 KO (внизу) расположение главного гомогенного клубочка P2 (P2 homo, фиолетовый закрашенный кружок) смещено (красная стрелка) вдоль переднезадней оси относительно контроля (исходное расположение указано пустым пунктиром). круг). Кроме того, у мышей PEBP1 KO аксоны P2 нацелены на дополнительные клубочки, которые образованы волокнами, экспрессирующими различные пахучие рецепторы (т.е.е., неоднородные клубочки (P2 гетеро), обозначенные закрашенным кружком двух цветов, пурпурного и розового). Конвергенция аксонов, экспрессирующих M72, аналогична у контрольных (вверху) и мутантных мышей (внизу). Эти результаты показывают, что PEBP1 действует как предполагаемый лиганд для рецепторов аксонов P2, а не рецепторов аксонов M72. На схематических срезах обонятельной луковицы заштрихованный желтый фон указывает на общий переднезадний градиент PEBP1. MOE = основной обонятельный эпителий

    ORs взаимодействуют с несколькими молекулярными репликами, чтобы управлять нацеливанием OSN на аксоны

    ORs играют поучительную роль в формировании сенсорной карты, но они не единственные задействованные ориентиры.Некоторые другие наборы лиганд-рецепторов вносят вклад, наряду с OR, в направление сенсорных аксонов к их гломерулярной мишени по разным осям: переднезадним (A-P), медиолатеральным (M-L) и дорсо-вентральным (D-V).

    Расположение клубочков вдоль оси A-P регулируется различными наборами рецепторов-лигандов, таких как белки Ephrin-Eph. Большое семейство рецепторов тирозинкиназ Eph и их мембраносвязанных лигандов, Ephrins, регулирует генерацию и поддержание пространственных структур клеток и топографическую организацию во многих тканях [118].В ОС сенсорные нейроны экспрессируют EphrinA3 и EphrinA5, тогда как рецепторы тирозинкиназы EphA экспрессируются в постсинаптических клетках OB [119, 120, 121, 122, 123]. Катфорт в лаборатории Axel (2003) продемонстрировал, что OSN, экспрессирующие разные OR, экспрессируют разные уровни EphrinA3 или EphrinA5 в своих аксонах. В результате этого паттерна экспрессии, как наблюдалось также в предыдущей работе [120, 121, 123], клубочки с высоким уровнем экспрессии EphrinA чередуются с клубочками, в которых экспрессия EphrinA очень низкая.Этот неоднородный паттерн экспрессии эфрина, в отличие от непрерывного градиента, наблюдаемого в других сенсорных системах, таких как зрительная система, отражает дискретную природу карты клубочков в OB. В то время как экспрессия рецепторов Eph в постсинаптических клетках OB по отношению к лигандам эфрина в OSN повторяет комплементарный паттерн экспрессии лиганд-рецепторов в сенсорных афферентах и ​​целевой области (или наоборот), используемых для управления входными нейронами в специфических местоположения целевой области в большинстве сенсорных систем.Роль EphrinA в ​​формировании сенсорной карты была раскрыта генетическими манипуляциями с их экспрессией. Сообщалось, что делеция EphrinA3 и EphrinA5 вызывает сдвиг к заднему полюсу OB клубочков, образованных нейронами, экспрессирующими P2-OR и SR1-OR. В то время как сверхэкспрессия EprhinA5 в нейронах P2-OR приводит к переднему смещению соответствующих клубочков. В целом эти данные демонстрируют, что EphrinA3 и EphrinA5 играют поучительную роль в конвергенции аксонов OSN с образованием клубочков вдоль оси A-P [119].Другими сигналами, участвующими в расположении клубочков вдоль оси A-P, являются рецептор Neuropilin1 (Nrp1) и его отталкивающий лиганд, Semaphorine3A (Sema3A) (Imai et al. 2006, 2009). Эти молекулы, как известно, действуют как сигналы наведения аксонов для нескольких типов нейронов во время развития [124,125,126]. Было обнаружено, что экспрессия Nrp1 коррелирует с типом OR. А именно, Imai et al. обнаружили, что разные уровни цАМФ, производного от OR, регулируют транскрипцию разных уровней Nrp1, которые проявляют градиент назад-высокий / передний-низкий (Imai et al.2006, но см. Также [127]. В отличие от классической модели комплементарной экспрессии сигналов наведения (т.е. рецепторов-лигандов) в афферентах нейронов и области-мишени, Imai et al. (2006) обнаружили, что Nrp1 и его отталкивающий лиганд Sema3A оба экспрессируются в субнаборе OSN комплементарным образом, так что когда один высокий, другой низкий. Кроме того, они обнаружили, что Nrp1-Sema3A определяет не только проекционные сайты в мишени, но также и предварительную сортировку аксонов. Другими словами, до достижения OB входящие OSN, выражающие разные OR, следовательно, разные уровни Nrp1-Sema3A, занимают разные места в пакете OSN.Делеция Nrp1 или Sema3A вызывала смещение положения клубочков вдоль оси A-P и нарушала сортировку аксонов до мишеней. Согласно этим результатам, уровни сигналов наведения аксонов, присутствующие в аксонах, влияют на пространственную сегрегацию сенсорных афферентов даже раньше, чем цель [116, 128]). Стоит отметить, что признаком молекул, вносящих вклад в пространственную сегрегацию сенсорных афферентов вдоль оси A-P, является их сильно коррелированная экспрессия с типом OR.

    OSN, экспрессирующие один и тот же OR, сходятся с образованием клубочка на медиальной стороне и клубочка на латеральной стороне каждого OB, что приводит к двум симметричным картам изофункциональных клубочков.Как регулируется сегрегация OSN по оси L-M? Было обнаружено, что передача сигналов инсулинового фактора роста (IGF) организует сенсорные проекции вдоль оси M-L. Семейство IGF включает два секретируемых полипептидных лиганда, IGF 1 и IGF 2, которые связывают общий рецептор тирозинкиназы, рецептор IGF типа 1 (IGF1 R) [129]. Известно, что передача сигналов IGF регулирует пролиферацию и выживаемость клеток, следовательно, размер тела [129]. Впоследствии было обнаружено, что IGF также может модулировать удлинение и нацеливание аксонов в некоторых областях мозга [130, 131].В OB IGF1 экспрессируется под нервным слоем, рядом с входящими сенсорными аксонами. Интересно, что медиолатеральный градиент IGF1 наблюдался в ростральной части OB, так что здесь экспрессия IGF1 выше на латеральной, чем на медиальной стороне OB. Этот градиент уменьшается и в конечном итоге обращается в обратную сторону в каудальной части OB, где экспрессия IGF выше на медиальной, чем на латеральной стороне. В соответствии с комплементарной экспрессией сигналов лиганд-рецептор в сенсорных аксонах и областях-мишенях, IGF1 R экспрессируется в OSN.Удаление IGF1 R приводит к резкому снижению иннервации OSN на боковой стороне OB. Более того, аксоны, предназначенные для более поздней стороны, перенаправляются в более вентральные и медиальные положения. Нулевая мутация в IGF 1 или IGF 2 не влияла на проекции OSN, не затрагивая сенсорную карту. Однако, когда экспрессия IGF 1 и IGF 2 была отменена (двойной нокаут), иннервация латеральной стороны OB резко снизилась. Кроме того, было продемонстрировано, что IGF 1 действует как хемоаттрактант для конусов роста OSN in vitro.В целом, эти данные демонстрируют, что передача сигналов IGF необходима для правильной иннервации латеральной части OB. Отсутствие передачи сигналов IGF вызывает резкое сокращение проекций аксонов на боковой стороне OB, что приводит к глубокому нарушению симметричных карт гомологичных клубочков [132]. Как и влияет ли внутрибульбарная связь между гомологичными клубочками мутациями передачи сигналов IGF, еще предстоит исследовать.

    Известно, что расположение клубочков вдоль оси D-V OB определяется положением сенсорных нейронов в MOE, а не идентичностью OR.Эксперименты по гибридизации in situ [73, 74] и эксперименты по отслеживанию [70, 133, 134, 135] продемонстрировали соответствие между зонами в MOE и зонами в OB. Согласно этому плану, OSNs расположены в самой дорсальной зоне проекта MOE к самому дорсальному аспекту OB, в то время как OSNs укрываются в самой вентральной области проекта MOE вентрально в OB [70, 133, 134, 135]. Этот паттерн проекций может указывать на то, что каждая зона инструктирует OSNs экспрессировать набор молекул, которые направляют их аксоны в соответствующие зоны OB.Однако, поскольку экспрессия OR является непрерывной и перекрывается через дорсо-медиальную и вентро-латеральную ось MOE [70,71,72], более вероятно, что градиент сигналов вдоль оси DV MOE направляет OSN в соответствующие OSN. регионы в ОБ. Было идентифицировано два набора таких молекул: Робо-2-Slit-1 [136,137,138,139] и нейропилин2 (Nrp2) -Semaphorine3F (Sema3F) [117, 138, 140, 141]. Оба этих набора молекул, как известно, направляют аксоны к своей мишени в нескольких системах во время развития [142, 143].

    Robo-2, рецептор для хемопеллентов Slit, экспрессируется в высоком дорсо-медиальном и низком вентро-латеральном градиенте в OB. Нулевая мутация для Robo-2 вызывает перенаправление аксонов от дорсальной области к вентральной части OB, указывая на то, что Robo-2 необходим для дорсального нацеливания. Более того, устранение экспрессии Slit вызывает дефекты, подобные тем, которые наблюдаются у мутантов Robo-2. Эти результаты показывают, что Slit-1-Robo2 способствует дорсальному нацеливанию OSNs [137, 144]. Кроме того, было показано, что нацеливание на нейроны P2-OR и MOR 28-OR, которые иннервируют две отдельные области медиального аспекта OB, изменено в срезах (Slit-1 и Slit-3) — Робо- 2, что указывает на то, что эти сигналы необходимы также для правильной иннервации вентральных областей OB [136].Группа Сакано обнаружила, что также Robo 1, экспрессируемый в обволакивающих клетках, но не в OSN, может вносить вклад в нацеливание на D-V [145]. Стоит отметить, что др. Сигнал, Nrp2, экспрессируется в дорсо-вентральном градиенте в MOE, указывая тем самым, что он также может вносить вклад в пространственную сегрегацию сенсорных афферентов вдоль оси D-V. Доказательства показали, что Nrp2, рецептор аксона, и Sema3F — его отталкивающий лиганд, участвуют в сокращении выхода сенсорных аксонов во внешний плексиформный слой [138, 140, 141].Takeuchi et al. (2010) обнаружили, что Nrp2 и Sema3F оба экспрессируются в OSN, хотя и взаимодополняющим образом. Согласно этой модели, Sema3F секретируется рано прибывающими OSN, которые нацелены на передне-дорсальную область OB, чтобы оттолкнуть аксоны OSN, которые прибывают позже. Последовательная иннервация OB и комплементарная экспрессия Nrp2 Sema3F в одних и тех же нейронах вносят вклад в сенсорную сегрегацию аксонов вдоль оси D-V [117, 128].

    Формирование обонятельной карты — это многоступенчатый процесс, в котором за грубым пространственным разделением сенсорных афферентов следует затем слияние подобных аксонов с образованием отдельных клубочков.Последняя фаза, вероятно, опосредуется молекулами клеточной адгезии. Чтобы понять механизм, лежащий в основе образования клубочков, Serizawa et al. (2006) искали молекулы, экспрессия которых коррелировала с экспрессируемыми OR. Они обнаружили, что молекулы адгезии Kirrel2 / Kirrel 3 и лиганды Ephrin-A и EphA экспрессируются в подмножествах OSN комплементарным образом. Отмена активности, вызванной OR у мышей CNG KO, приводит к подавлению регуляции Kirrel2 и EphA5 и усилению регуляции Kirrel 3 и Ephrin-A5.Что касается воздействия этих молекул на сенсорную карту, избыточная экспрессия этих генов в половине OSN, экспрессирующих специфические OR, приводит к дублированию клубочков [146].

    BIG-2-контактин 4 представляет собой аксональный гликопротеин, принадлежащий к суперсемейству иммуноглобулинов, экспрессия которого сильно коррелирует с идентичностью OR [147, 148]. Пятнистый паттерн экспрессии BIG2 приводит к мозаике клубочков с различными уровнями BIG2. Эта скороговорка похожа, но не пересекается с выражением Эфринса и Киррелса.У мышей, несущих нулевую мутацию в BIG-2, OSN, экспрессирующие данные OR, нацелены на множественные клубочки в аберрантных местах, что указывает на то, что BIG-2 необходим для правильного образования клубочков [147]. Совсем недавно было сообщено, что кластер белков клеточной поверхности Protocadherins (Pcdh), кодируемый тремя сцепленными генами Pcdh α, β и γ, все необходим для конвергенции аксонов OSN. Примечательно, что делеция одного из генов кластера Pcdh минимально влияет на формирование клубочков, в то время как удаление трех кластеров приводит к серьезным дефектам ветвления аксонов, что предотвращает образование клубочков.Три кластера Pcdh, по-видимому, необходимы для придания OSN аксонам, экспрессирующим разные OR, достаточного разнообразия для слияния в разных клубочках [149]. В целом эти данные указывают на то, что несколько сигналов наведения взаимодействуют с OR, чтобы направлять сенсорные аксоны к своим мишеням (Таблица 1).

    Таблица 1 Молекулярные сигналы, которые вносят вклад в направление проекций обонятельных сенсорных нейронов на обонятельную луковицу

    Рецепторы запахов и активность нейронов

    Развитие топографических карт регулируется сложным взаимодействием между активностью нейронов и молекулярными сигналами.Несмотря на центральную роль OR в определении обонятельной топографии, активность, вызванная запахом, не оказывает значительного влияния на формирование сенсорной карты, что продемонстрировано несколькими трансгенными линиями мышей, несущими генетические мутации ключевых элементов пути трансдукции OR, таких как Каналы CNG [150,151,152] и Golf [153]. Иные результаты наблюдались при абляции аденилатциклазы III (ACIII) [90,91,92]. Эта манипуляция предотвращает синтез цАМФ при активации OR.У этой линии мышей с аносмией слияние сенсорных аксонов с образованием клубочков было сильно нарушено. Эти результаты показывают, что активность, вызванная запахом, незаменима для формирования сенсорной карты, и подтверждают роль цАМФ, производного от OR, в слиянии подобных аксонов с образованием клубочков [34, 89, 116, 154, 155]. В самом деле, среди генетических манипуляций, которые устраняют активность, вызванную запахом, только устранение ACIII нарушает формирование клубочков. Мутации в генах, кодирующих каналы CNG и Golf, устраняют реакцию на пахучие вещества, но поддерживают синтез цАМФ, обеспечивая нормальное развитие сенсорной карты.

    Напротив, спонтанный афферентный разряд OSNs играет критическую роль в уточнении и поддержании сенсорных проекций, хотя он не играет поучительной роли в формировании сенсорной карты [156,157,158]. Примечательно, что в OSN OR определяют не только профиль ответа на пахучие вещества, но и базальную активность. OSN, экспрессирующие разные OR, обнаруживают разную частоту спонтанной активации [45, 46]. Кроме того, OSNs, экспрессирующие неактивный мутантный OR (мутант DRY, см. Выше и Imai, 2006), полностью лишены спонтанного возбуждения, несмотря на то, что они способны генерировать потенциалы действия в ответ на текущую инъекцию [45].В целом эти данные указывают на то, что спонтанная активация OR является источником спонтанного срабатывания OSN.

    Чтобы установить, может ли спонтанная активация OR быть источником цАМФ, производного от OR, который, в свою очередь, регулирует сигналы наведения аксонов, Nakashima et al. (2013) создали трансгенную линию мышей, экспрессирующих бета-адренорецепторы (B-AR) под промоторами OR. Они разработали этот подход, поскольку первоначальные эксперименты с OR не увенчались успехом из-за большого количества различных OR и отсутствия кристаллической структуры OR, что затрудняет скрининг спонтанной активности OR.Известно, что B-AR проявляет лиганд-независимую активность, что приводит к базальному уровню цАМФ (см. Выше). Накашима и др. (2013) обнаружили, что мутанты с измененным уровнем базальной активности изменяют уровни транскрипции Neuropilin1 и Plexin1, что, в свою очередь, нарушает положение клубочков вдоль оси A-P. На экспрессию молекул адгезии, таких как Kirrel2 и Kirrel3, это не повлияло [48]. В более поздней работе Накашима и др. (2019) [159] обнаружили, что OSNs, экспрессирующие разные ORs, демонстрируют разный спонтанный профиль переходных процессов Ca2 +, подтверждая результаты, полученные в предыдущих работах, связанных со скоростью спонтанной активации OSNs [45, 46].Чтобы выяснить, как спонтанная активность OSN может влиять на экспрессию сигналов управления аксонами, они использовали оптогенетическую стимуляцию OSN. Они обнаружили, что короткий всплеск активности регулирует экспрессию Kirrel2, тогда как длительная стимуляция индуцирует экспрессию Semaphorin7A и protocadeherin 10 [154, 159]. Следовательно, остается выяснить, играет ли спонтанная афферентная активность инструктивную роль [48, 159] или разрешающую роль [156, 158].

    Одоранты — NPL

    Поддержка измерения одорантов в природном газе и водороде

    Серосодержащие соединения добавляются в природный газ для придания характерного запаха, позволяющего обнаружить любые потенциально опасные утечки.Очень низкий порог запаха этих соединений позволяет обнаруживать человеческий нос в мельчайших концентрациях.

    Стандартные одоранты серы

    NPL доступны в виде бинарных или многокомпонентных смесей в матрице из метана или азота. Диапазон стандартов, на которые распространяется аккредитация NPL UKAS, показан ниже.

    Компонент Кол-во фракций
    диапазон (мкмоль / моль)
    Сероводород 0.4 к 5000
    Сульфид карбонила от 0,4 до 5000
    Дисульфид углерода 0,4 до 200
    Диметилсульфид 0,4 до 200
    Этилметилсульфид 0,4 до 200
    Диэтилсульфид 0,4 до 200
    Компонент Кол-во фракций
    диапазон ( µ моль / моль)
    Метантиол 0.4 по 200
    этантиол 0,4 до 200
    2-пропантиол 0,4 до 200
    1-пропантиол 0,4 до 200
    2-метил-2-пропантиол 0,4 до 200
    Тетрагидротиофен 0,4 до 200

    Несернистые одоранты

    NPL также поставляет ряд смесей одорантов, не содержащих серы, чтобы обеспечить прослеживаемость для измерения компонентов, которые все чаще используются для одоризации природного газа по всей Европе.Доступны стандарты, содержащие компоненты, наиболее часто используемые в качестве несернистых отдушек: метилакрилат, этилакрилат и 2-этил-3-метилпиразин.

    Одоранты газообразного водорода

    NPL разрабатывает новые стандарты газа для одорантов в водороде (включая одоранты, совместимые с топливными элементами).

    Не видите то, что ищете? Наш разнообразный набор навыков позволяет нам предлагать индивидуальные решения. Свяжитесь с нами, чтобы обсудить ваши требования.

    Связаться с нами

    .
    Разное

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *