Продажа квадроциклов, снегоходов и мототехники
second logo
Пн-Чт: 10:00-20:00
Пт-Сб: 10:00-19:00 Вс: выходной

+7 (812) 924 3 942

+7 (911) 924 3 942

Содержание

Сделать развал схождение своими руками: миссия выполнима

Сочетание слов «развал-схождение» знакомо каждому автовладельцу. Даже если вы относите себя к категории вновь прибывших, то наверняка эти слова были у вас на слуху. В этом нет ничего удивительного: практически каждое СТО или автомастерская предлагают водителям эту услугу. Сегодня мы предлагаем детально рассмотреть этот вопрос, определить, что же представляет собой это знакомое развал-схождение, и как можно справиться с этим самостоятельно.

Что это такое — развал-схождение?

Думаем, будет правильно, если мы начнем с самого определения. Если пропустить сложную техническую терминологию, то можно сказать, что это профилактическая процедура, которая дает возможность уберечь шины от преждевременного износа, и оказывает благоприятное влияние на общее поведение автомобиля. А теперь подробнее.

Известно, что автомобильные колеса требуют аккуратной установки. От этого зависит не только сохранность колес, но и безопасность пассажиров. Сделать развал схождение в Нижнем Новгороде значит установить правильный угол колес, который обеспечит безопасное движение транспорта.

Развал представлен в виде вертикального угла: от колеса до самой плоскости его вращения. Может быть отрицательным и положительным. Первый подразумевает наклон верхней части колес в сторону авто. Отрицательный наклон нижней части колеса. Развал отвечает за контакт протектора с поверхности дороги, а значит, и саму устойчивость автомобиля.

Схождение представлено в виде горизонтального угла: от колеса до дорожной плоскости. Также бывает положительное и отрицательное. Колеса, которые сходятся по направлению движения, образуют положительный угол, которые расходятся отрицательный. Правильное схождение оказывает непосредственное влияние на износ шин, а также легкость управления автомобилем. Отсюда следует, что если своевременно сделать развал схождение в Нижнем Новгороде, то можно не переживать за состояние колес, а также поведение автотранспорта на дорогах.

Как понять, что настало время?

Существует ряд случаев, после которых эксперты рекомендуют осуществить эту процедуру. В первую очередь после вмешательства в ходовую часть. Провели небольшой ремонт? Займитесь регулировкой углов. Если вы заметили, что покрышки изнашиваются быстрее обычного, значит, самое время отправляться в автосервис. Кстати, на развал схождение цена более чем приемлемая. Если хотите сэкономить средства, то можно сделать это самостоятельно.

Еще один повод задуматься развале-схождении наличие свистящего звука при торможении, а также во время поворота. Он говорит о том, что настало время сделать развал схождение. При сезонной замене шин эта процедура также может быть актуальной. Если меняли шины самостоятельно, то стоит подкорректировать углы. Смена размера колес также серьезный повод для обращения в автосервис.

Можно ли сделать это самостоятельно?

Мы отвечаем можно. Как уже было сказано выше, на услугуна услугу развал схождение цена достаточно приемлемая, однако навык регулировки развала-схождения колес не помешает. Мало ли, когда и при каких условиях он может вам пригодиться!

Для осуществления этой процедуры вам понадобятся следующие инструменты:

    • цифровой измеритель развала;
    • регулятор схождения;
    • стандартный набор ключей.

Цифровой измеритель – не самый дешевый инструмент. Если изначально он присутствует в вашем арсенале, то хорошо. Если же нет, то может есть смысл доверить эту процедуру профессионалам, ведь на на развал схождение цена не такая уже и большая.

Регулировка развал-схождения колес своими руками включает в себя следующие этапы:

    • Для начала замерьте старое расположение колес. Это необходимо для того, чтобы в случае неудачной попытки регулировки, вы могли вернуться к исходным данным.
    • Далее следует сам развал. Поднимите автомобиль с помощью домкрата и проверьте геометрию подвески. Чтобы изменить угол развала, вам необходимо немного ослабить крепление гайки, которая отвечает за крепление рычага подвески. Меняйте угол, вращая эксцентрик. Сверьте старые показатели с новыми. После этого верните крепления в исходное положение и опустите авто. Откатите авто назад, затем верните назад. Повторно измерьте развал. Этот процесс нужно произвести с каждым колесом.
    • Теперь схождение. Снова поднимите авто с помощью домкрата, ослабьте гайки, которые отвечают за крепление рулевых тяг. Теперь вращайте тягу так, чтобы менялась ее длина. Помните, менять положение тяги с каждой стороны можно только на полдюйма. Верните крепления в исходное положение и снимите авто с домкрата. Откатите авто на несколько метров назад, а потом вперед. Сделайте новые замеры и сравните их со старыми показателями.

Сход развал сделать самому своими руками. Развал схождение самостоятельно

Выполнить развал схождение своими руками не так сложно, как кажется на первый взгляд. Попробуем подойти поближе к этому вопросу и дать необходимые советы начинающему механику.

Наиболее значительным фактором, влияющим на устойчивость автомобиля на дороге, является стабилизация пары управляемых колес. Это значит, что они должны сохранять прямолинейное направление движение, а после поворота возвращаться в исходное положение.

Таким образом, необходимость стабилизации управляемых колес объясняется тем, что во время движения автомобиля, нестабилизированные колеса, получая толчки от неровностей дороги, уходят в сторону и водителю периодически приходится возвращать их в прямолинейное положение. Подобные манипуляции происходят постоянно, от чего водитель сильно утомляется. Кроме того, интенсивнее изнашиваются соединения рулевого привода, а возрастающая с увеличением скорости неустойчивость автомобиля препятствует безопасному передвижению.

Стабилизация управляемых колес зависит от их развала или схождения. Операцию по регулировке схода развала колес можно провести в специализированных сервисах, а можно подойти к решению этой проблемы иначе и сделать сход развал своими руками. 

Для начала определим признаки того, что необходимо произвести регулировку схода развала. Во-первых, это постоянное отклонение автомобиля от заданного курса в одну или другую сторону. Так же косвенным признаком может служить неравномерный износ шин или появившаяся тяжесть управления при маневрировании. В результате некоторые автомобилисты выполняют сход развал своими руками.

Как сделать сход развал.

Отрегулировать сход развал своими руками вполне выполнимая задача. Первое, что нам нужно сделать — это найти ровную площадку для работы с ямой или подъемником для машины. Регулировка схода развала начинается с рулевого колеса. Необходимо убедиться в том, что при прямолинейном движении автомобиля рулевое колесо стоит прямо, а число оборот вправо и влево совпадает.  После постановки автомобиля на площадку проверяется давление в шинах (доводят до одного значения), надежность крепления подвески и рулевого механизма.

Чтобы определить величину схождения колес, вычисляется разница расстояний между точками на ободе колеса сзади и спереди его геометрической оси. Для определения этих расстояний и разницы между ними чаще всего пользуются специальная цепочка с натяжным устройством или линейкой. Она собрана из телескопических труб, контрольных цепочек и шкалы.

Замеряя схождение, линейку устанавливают спереди между колесами так, чтобы наконечники трубок уперлись в боковины шин, а цепочки касались земли. Установив стрелку на нулевое положение, автомобиль перекатывают вперед, таким образом, линейка оказывается сзади геометрической оси колес. Стрелка при этом показывает величину схождения. Если она отличается от нормативов, то ее корректируют.

Добиться рекомендуемой нормы схождения колес, можно вращая соединительные муфты боковых рулевых тяг. После проведения регулировки контрагайки надежно затягиваются.

Проверка и регулировка развала колес является боле сложной операцией, однако и ее можно провести самостоятельно. Для этого автомобиль поднимают, чтобы шины не касались земли, после чего вычисляют точки равного биения на боковинах шин. Делается это при помощи мела и твердого упора для руки. Поднося мел к вращающемуся колесу и, опираясь на предмет, отмечают выступающие диаметрально противоположные части. Затем колесо поворачивают так, чтобы они оказались по вертикали.

Далее рядом с колесом вешается груз или ставится прямоугольник. Разность расстояний между ниткой груза или прямоугольником и верхней частью обода будет равняться величине развала. Он должен быть в интервале от 1 до 5 мм. Если нет, то развал регулируется добавлением между осью рычага и поперечиной регулировочных прокладок. Выполнить сход развал своими руками значит сэкономить приличную сумму денег, однако для большинства современных автомобилей рекомендуется проведение данной операции в автосервисах.         

Сход развал самостоятельно не хуже стенда.

Правильно выставленные углы развала и схождения колес – одно из ключевых условий нормальной работы подвески автомобиля. Если эти параметры отклоняются от нормы, возникает ряд проблем: происходит неравномерный износ покрышек, ухудшается управляемость машины и ее курсовая устойчивость, руль смещается с нулевого положения при езде по прямой траектории. Также возрастает нагрузка на штоки амортизаторов, сайлентблоки, шрусы, элементы системы рулевого управления.

Измерение углов схода и развала должно выполняться с определенной периодичностью, в среднем 1-2 раза в год. Проверка положения колес в специализированных автосервисах — недешевая услуга, особенно при использовании компьютерных методов. Частые визиты в мастерские бьют по карману, поэтому многие автовладельцы ищут способы проведения таких работ в гаражных условиях. Предлагаем ознакомиться с простым, но точным и эффективным методом самостоятельного определения параметров схода и развала.

Преимущества способа

Технология, рассмотренная ниже, широко используется как начинающими, так и опытными автомобилистами. Среди ее основных преимуществ стоит выделить такие:

  • Высокая точность. По этому критерию данный способ не уступает компьютерному методу. Технология позволяет измерять практически все угловые и линейные показатели, которые определяются с помощью электронной аппаратуры. Может быть учтен даже уклон площадки, на которой располагается машина во время измерения схода и развала.
  • Учитываются параметры кузова. При компьютерной диагностике эти характеристики не определяются оборудованием, в лучшем случае компьютерные стенды могут вычислять величину клиренса. Метод, рассмотренный в статье, позволяет увидеть естественную ось симметрии кузова и определить расположение шасси относительно нее. Это поможет понять, почему после регулировок схода и развала одни колеса выступают из арок больше, чем другие.
  • Вылет дисков не влияет на результаты. Параметры колесных дисков могут иметь значение при компьютерной настройке углов. Поэтому некоторые мастера, работающие в специализированных сервисах, отказываются проводить работы, если на автомобиле установлены колеса с разным вылетом на передней и задней осях. Рассматриваемый метод, в свою очередь, позволяет выполнять замеры схода и развала, даже если разные диски стоят на одной оси.

Важные уточнения по процедуре измерения углов установки колес

Предлагаемый метод дает возможность только определять углы установки колес (УУК), чтобы получить представление о текущих параметрах схода и развала. Дальнейшие работы по их регулировке можно проводить как своими руками (при наличии соответствующего опыта и знаний), так и в автомастерских.

Подразумевается, что замеры проводятся при исправной подвеске и нормальном давлении в шинах. Поэтому соответствующие работы, связанные с диагностикой и ремонтом ходовой части, не рассматриваются.

Также необходимо учесть, что в данной статье не рассматривается, какими должны быть углы схода и развала. Речь пойдет только о процессе их измерений. Полученные результаты в дальнейшем нужно сравнить с заводскими значениями, которые могут отличаться для автомобилей разных марок и моделей.

Перед замерами углов схода и развала необходимо разместить автомобиль на ровной твердой поверхности – например, на бетонном полу гаража. Заезжая на рабочую площадку, следует держать руль в нулевом положении. При этом колеса будут стоять максимально близко к тому положению, в котором они находятся при движении авто по прямой дороге.

Если же автомобиль после остановки будет подниматься на домкрате или подъемнике, это приведет к разгрузке подвески, затем колеса станут на пол недостаточно ровно. Для устранения таких погрешностей понадобятся поворотные круги или сдвижные платформы, которых большинство автовладельцев не имеют. Поэтому приподнимать кузов перед проведением замеров настоятельно не рекомендуется. Подвеска машины должна быть под привычной нагрузкой.

Начинать замеры следует с определения углов схода, поскольку именно эти параметры регулируются на большинстве моделей автомобилей. Данная характеристика определяется для каждого из четырех колес, поэтому ее иногда называют «полусхождением». Индивидуальный сход замеряют относительно продольной оси автомобиля. Ее можно построить несколькими способами, рассмотрим подробнее.

Три варианта построения продольной оси автомобиля

На выбор предлагаются три разных метода, с помощью которых можно построить «базовую» линию при вычислении углов индивидуального схода колес:

  1. В качестве продольной оси можно принять горизонтальную линию, которая проходит через ось симметрии кузова. Ее можно легко построить, отметив на переднем и заднем бамперах их средние точки.
  2. Второй вариант – продольная ось шасси. Эта линия выстраивается по точкам, которые располагаются в центрах расстояний между колесными ступицами.
  3. Довольно часто в качестве продольной оси используется линия «trast line». Она прокладывается строго в направлении движения задней оси машины. Этот вектор не всегда совпадает с продольными линиями, выстроенными по кузову или шасси, как в предыдущих вариантах. Подобное явление характерно для автомобилей, в которых задний мост немного развернут вбок. При этом машина едет боком, что часто наблюдается на старых «Жигулях», «Газелях» и др.
Продольная ось и линия «trast line» на автомобиле.

Угол между линией «trast line» и центральной продольной осью машины в идеальном случае должен стремиться к нулю. Но в некоторых случаях дефекты задней подвески не всегда удается устранить. Поэтому при диагностике схода и развала проводят замеры, отталкиваясь именно от «trast line».

Измерение индивидуального схождения колес

Чтобы измерить полусхождение каждого колеса, необходимо создать коридор, состоящий из двух параллельных линий. Для их создания можно использовать прочные нити, рыболовные резинки, лучи лазерных нивелиров. Линии должны проходить строго горизонтально, их нужно выстраивать по высоте центров колес. Базовый коридор можно создать тремя способами:

  • Первый – крепление нитей непосредственно к колесам. Это самый простой, но наименее точный способ. Колеса могут иметь разный вылет относительно арок, из-за этого нарушается параллельность линий.
  • Второй – фиксация нитей на стационарных опорных конструкциях. Способ более точный в сравнении с предыдущим, но неудобен тем, в процессе регулировок и прокатки автомобиля возможно смещение шасси относительно построенных линий.
  • Третий – создание коридора вокруг кузова машины при помощи реечных креплений. Рейки фиксируются в передней и задней части авто, строго в центрах колес.

Есть масса примеров построения таких конструкций в англоязычном интернете. Для примера наберите в поиске «B-G rasing string lines kit».

Коридор вокруг кузова машины из речных креплений.

В гаражных условиях уместно использовать самый бюджетный и простой способ. Для замеров схода и развала понадобятся две алюминиевые рейки, которые можно купить в любом строительном магазине. Одну из них нужно подложить на пол у задней или передней оси авто. Далее необходимо сделать на рейке метки на небольшом расстоянии от колес — около 5 см. Затем определяется расстояние между нанесенными метками, полученное значение будет шириной измерительного коридора. Разделив этот параметр пополам, можно вычислить расположение средней линии. Далее необходимо приложить к размеченной трубке вторую рейку и перенести на нее полученные метки.

Установка меток на алюминиевых трубках.

Дополнительные две метки наносятся на бампера машины ровно по центру. Их выставляют с помощью рулетки и обозначают куском изоленты или малярного скотча.

Установка метки на бампер автомобиля.

Алюминиевые трубки фиксируют с помощью обычных канцелярских прищепок. Их закрепляют на бамперах, брызговиках или других элементах кузова, в зависимости от конструктивных особенностей автомобиля.

Фиксация алюминиевых трубок на бампере автомобиля.Фиксация алюминиевых трубок на бампере автомобиля.

Далее необходимо натянуть на рейках в ранее отмеченных местах резиновые корды, которые можно приобрести в любом рыболовном магазине.  Вместо них можно использовать неупругие нитки, которые можно закрепить на трубках резинками для денег. Это позволит избежать разрыва нитей, обеспечить необходимое натяжение и минимизировать погрешность при определении углов схода колес.

Крепление резиновых кордов к алюминиевым трубкам.

На следующем этапе проводится центрирование измерительного коридора по меткам, которые были ранее обозначены на бамперах. Далее нужно выставить руль в нулевое положение, для большей точности можно использовать строительный уровень.

Установка руля в нулевое положение.

После перечисленных действий уже можно обнаружить поперечное смещение колес. Для этого следует измерить расстояния от центров ступиц до нитей базового коридора и определить разницу между ними. Это актуально для водителей, в чьих автомобилях колеса выходят из арок на разные расстояния.

Измерение расстояния от центров ступиц до нитей базового коридора.

Теперь можно приступать к измерению индивидуального схода каждого колеса. Замеры проводятся путем определения расстояний от линий базового коридора до симметричных точек обода дисков спереди и сзади от центра колеса. Полученные результаты необходимо зафиксировать в тетради или, за неимением оной, записать мелом на асфальте в гараже.

Определение расстояний от линий базового коридора до симметричных точек обода дисков.

Затем необходимо прокатать автомобиль вперед или назад на пол оборота колеса, не меняя положения линий измерительного коридора. Важно, чтобы руль при этом оставался в прежнем положении. Далее нужно несколько раз провести повторные замеры индивидуального схождения колес. Если между двумя измерениями нет существенных различий, их можно принять за истинные. Если разница значительна, следует прокатать машину еще на несколько десятков сантиметров и обнаружить «кривые» колеса. Таким образом вычисляем кривые колеса. Чтобы компенсировать биения колес при расчетах, находим наиболее часто повторяющиеся значения индивидуальных схождений.

Для пересчета миллиметров в градусы и минуты воспользуемся таблицей ниже.

Таблица перевода миллиметров индивидуального схождения колеса в градусы и минуты.

Когда все углы полусхождения определены с достаточной точностью, можно вычислить угол разворота задней оси. О наличии такого угла могут свидетельствовать различия параметров полусхождения задних колес относительно центральной линии.

Если же регулировка задних колес не планируется, можно переориентировать базовый коридор по trast line, проложенной через заднюю ось. Для этого нужно сдвинуть закрепленные рейки таким образом, чтобы полусхождения задних колес выровнялись по новому положению коридора. Затем необходимо будет откорректировать по нему положение передних колес, зафиксировав руль автомобиля строго по центру. Таким образом машина будет ехать немного боком, но водитель не будет замечать этого.

При определении параметров полусхождения необходимо учитывать суммарное схождение колёс на осях (на передней оси и на задней), которое складывается из индивидуальных углов с учетом их знаков. Именно этот показатель определяет, будет ли равномерно изнашиваться резина, и насколько управляемым станет автомобиль во время движения. Чтобы узнать оптимальное значение общего схождения для конкретной модели авто, следует изучить справочные материалы, в которых указаны рекомендации производителя.

Измерение углов развала

Для определения этих параметров базовый коридор не понадобится, его можно убрать. Углы развала можно определить несколькими способами: с помощью отвеса, пузырькового уровня, цифрового инклинометра или другого угломера.

Перед началом замера углов развала нужно удостовериться, что машина стоит на ровной поверхности.  Если же развал будет измеряться с помощью цифрового инклинометра, то достаточно откалибровать прибор по наклону поверхности, на которой расположена машина. Для этого следует приложить к поверхности угольник и сверить расположение угломера с положением его вертикальной грани.

На ободе колеса ставим маркером или мелом две вертикальные метки. Шнур с отвесом прикладываем к крылу, и вдоль меток линейкой или штангенциркулем измеряем расстояние от обода до шнура у верхней метки, а затем у нижней. Разница должна быть в пределах +-2мм. Прокатываем машину на четверть оборота колеса (90 градусов) и делаем еще две вертикальные метки. Снова замеряем расстояние от отвеса до обода колеса, тем самым нивелируем погрешность измерения, связанную с биением диска колеса.

Определение угла развала.

Для переднеприводных автомобилей усреднённые значения углов развала считаются в норме 0 ± 1 мм, для заднего привода нормой считается диапазон +1 ±3 мм. Для дисков размеров 13 и 14 дюймов 1 миллиметр развала равен примерно 10 угловым минутам. Точную величину допуска развала колес для конкретного автомобиля лучше всего узнать из рекомендаций завода изготовителя автомобиля.

Измерение угла развала с помощью пузырькового уровня.

Угол развала также можно измерить с помощью пузырькового уровня или телефона с установленной программой для измерения углов.

Измерение продольного и поперечного угла наклона оси поворота

Наибольший интерес представляет измерение параметров наклона поворотных осей. Их положение определяется двумя ключевыми характеристиками: поперечным наклоном и продольным (кастером).

Короткое видео (2 мин) о том, что такое кастер

Если бы колеса авто могли выворачиваться на 90 градусов и становиться поперек кузова, эти параметры можно было бы легко вычислить с помощью инклинометра. Но в реальных условиях этого сделать невозможно, поэтому нужно ограничиваться поворотом на 20 градусов в обе стороны относительно нулевого положения. Разницу полученных углов нужно умножить на дополнительный коэффициент 1,5 – это необходимо для компенсации погрешностей, которые допускаются в процессе замеров.

Для измерения кастера колба пузырькового уровня должна быть закреплена перпендикулярно плоскости колеса.

Чтобы определить кастер, сначала нужно развернуть каждое колесо на 20 градусов перед осью поворота: правое влево, а левое вправо. При этом нужно выставить угломер на ноль или записать полученные результаты. Далее колеса разворачивают за ось поворота: правое вправо, левое влево.  Если угол, измеренный позади оси поворота больше угла измеренного перед осью поворота, то кастер положительный. Если наоборот, то кастер отрицательный. Угломер при этом должен показывать небольшую разницу в несколько градусов. Эту разность следует умножить на тот же коэффициент 1,5. К примеру, если угломер показал значение +2 градуса, то величину кастера нужно принять за +3 градуса.

Аналогичным способом вычисляют поперечный наклон, но при этом угломер устанавливают в несколько ином положении. Для дополнительного удобства можно использовать смартфон, на который следует заранее установить приложение, моделирующее два взаимно перпендикулярных пузырьковых уровня. Также для этих целей сгодится и обычный строительный уровень, желательно с вращающимся пузырьком.

Для измерения поперечного наклона оси поворота колба пузырькового уровня должна быть закреплена параллельно плоскости колеса.Измерение уровнем поперечного наклона оси поворота.

Если задача заключается не в измерении конкретных числовых значений наклонов, а лишь в их сравнении (они всё равно не регулируются на большинстве автомобилей), то результаты не обязательно умножать на поправочный коэффициент 1,5. Главное – убедиться в том, что углы равны на обеих полуосях (справа и слева).

В процессе самостоятельных замеров не обязательно строго соблюдать поворот колес ровно на 20 градусов, особенно когда нет соответствующих инструментов для определения этих углов (например, проградуированных поворотных кругов). Можно выворачивать руль примерно на 3/4 оборота. Необходимо следить, чтобы при повороте влево и вправо руль фиксировался в симметричных положениях. Для этого можно нанести какие-либо пометки в нижней части рулевого колеса. При нулевом положении руля линия, соединяющая метки, должна проходить строго горизонтально.

Еще один способ добиться точных результатов – начертить углы на асфальте возле колес при помощи транспортира. При отсутствии этого инструмента можно использовать квадратный лист бумаги с равными сторонами. Сложив его по диагонали, получим угол 45 градусов. Затем один угол снова складывается пополам, получается угол около 22,5 градуса, что близко к стандартным 20. Далее лист нужно приложить к колесу и очертить его грань мелом, тем самым создав нужные пометки на асфальте.

Разметка углов для поворота колеса

Заключение

Способы измерения УУК автомобиля, рассмотренные в данной статье, практически не используются на профессиональных автосервисах. Компьютерный метод более удобен и эффективен, требует меньших затрат времени. Но в быту автомобилистов часто бывают ситуации, когда визит на СТО затруднен по разным причинам: например, если машина временно не на ходу, не хватает финансов, или когда водителю нужно лишь убедиться в нормальном состоянии подвески машины. В таких ситуациях предложенная технология оптимально подойдет для замера углов схода/развала и станет достойной альтернативой компьютерной диагностике УУК.

В заключении статьи рекомендую посмотреть видео.

Как сделать развал-схождение своими руками

Уже давно подавляющее большинство автовладельцев пользуются для проведения сходразвала услугами многочисленных автосервисов. Между тем, еще пару десятилетий назад на классических моделях «АВТОВАЗ» подобную процедуру водители выполняли сами. Тем не менее, даже сейчас случаются ситуации, когда попасть в автосервис не возможно. Конечно, для дорогой иномарки развал-схождение своими руками не выполнить, но для отечественных авто вполне реально. 

Характеристики сходразвала

На «классических» Жигулях для работ по развал-схождению требуется минимальный набор инструментов, а именно линейка регулирования размера угла схождения, и незначительный объем знаний. На фоне того, что мобильный интернет под рукой у большинства водителей, работы можно проводить, опираясь на видео.

Как сделать развал-схождение колес на видео:

Подпишитесь на наш Telegram-канал

При проведении развал-схождения своими руками желательно разбираться в основной терминологии, которая определяет порядок и состав проводимых мероприятий. Основными характеристиками выступают:

  • Развал. Угол, образуемый плоскостью вращающегося колеса и вертикальной линией, проходящей через воображаемую середину. В случае внутреннего или внешнего завала колеса в своей верхней части, угол признается отрицательным или положительным.
  • Схождение. Угол, образуемый плоскостью вращающегося колеса и линией движения автомобиля. Измерение осуществляется в градусах.

Для управляемой оси дополнительно применяется несколько характеристик:

  • Наклон оси поворота (в продольной плоскости). Образуется он вертикальной линией и продольной проекцией оси. Для легкового транспорта он определен величиной до 6% и при оптимальных регулировках позволяет колесу самостоятельно на скорости выравниваться.
  • Наклон оси поворота (в поперечной плоскости). Образуется вертикальной линией и поперечной проекцией оси. Данный показатель позволяет выравнивать колеса под собственной массой транспортного средства.

Регулировка развала

Для того, что бы провести развал-схождение самому, необходимо установить авто на ровную поверхность. Лучше, конечно, с ямой, но можно и без нее. Кроме того, понадобится базовый набор автоинструментов и отвес. Далее колеса выставляются прямо, а в верхней и нижней точках делаются соответствующие метки, например, мелом или маркером. После этого к крылу прикладывается отвес и производится замер расстояний между ободом и шнуром на уровне меток. Допустимые отклонения не должны превышать 3 мм.

С целью минимизировать размер погрешностей в процессе измерения необходимо прокатить автомобиль с проворотом руля на 90 градусов. После этого процедура измерений повторяется.

При выявленных несоответствиях требуется провести регулировку. Сначала демонтируются колеса и отдаются болты крепления поворотного кулака, после чего он проворачивается в нужную сторону в зависимости от результатов измерений. В результате выставляется оптимальный угол развала. Напомним, что для машин с передним приводом допустимый показатель +/-1 градус, в то время как для заднеприводных +1/+3 градуса.

Регулировка развал-схождения на видео:

Регулировка схождения

При регулировке схождения требования по установке машины стандартные, а лучшим инструментом станет телескопическая шкальная линейка.

Работа начинается с нанесения меток на внутреннюю поверхность шин. После этого в натянутом положении линейка выставляется в отмеченные точки с фиксированием нулевой точки. Установленная линейка не должна соприкасаться с элементами кузова.

Далее необходимо немного прокатить машину, но при этом, линейка по-прежнему не должна иметь соприкосновения с кузовом. Расстояние по линейке измеряется повторно. Если оно стало меньше, тяги укорачиваются, если увеличилось, увеличивают.

Подобная инструкция позволяет провести развал-схождение самому с использованием подручного инструмента.

Использование же видеоматериалов позволяет наглядно увидеть порядок действий и повторить увиденное самостоятельно. Следует только строго соблюдать инструкции, и сходразвал не станет проблемой для автовладельца.

Как сделать сходразвал колес самостоятельно на видео:

необходимость процедуры и последовательность выполнения работы

Углы установки колёс автомобиля играют важную роль в обеспечении управляемости и устойчивости машины на дороге. От их значений зависит комфорт и безопасность вождения. Регулируют развал схождение своими руками или на специальном стенде на станции технического обслуживания. Необходимость процедуры обусловлена износом деталей подвески, их заменой либо иным повреждением кузова в результате ДТП. При самостоятельной регулировке нужно соблюдать последовательность выполнения работы, чтобы выставить точные углы и надёжно их зафиксировать.

Развал-схождение

Подвеска автомобиля состоит из подвижных деталей, которые сглаживают толчки, возникающие при контакте колеса с дорожным покрытием. Кроме того, такие элементы обеспечивают поворот ступиц для совершения манёвров. Но подвижные соединения увеличивают степень свободы колеса, что приводит к отклонению его оси вращения от оптимального положения.

Правильная установка ступицы предполагает регулировку трёх углов: развала, схождения, кастера. Все они отвечают за ориентирование колёс относительно базы автомобиля, но первые два влияют на управляемость и устойчивость. Развал – это положение колеса относительно вертикали. Для того чтобы при крене автомобиля во время поворота он не терял управление, угол развала должен быть отрицательным. Производители колёсного транспорта указывают значения для незагруженной машины в диапазоне от 0 ° до 10 ° 20 ′. Кроме номинальной величины крена существуют допуски, за пределы которых развал не должен выходить.

Второй важный параметр в настройке ходовой – схождение. Это угол установки колёс относительно оси автомобиля, измеренный в горизонтальной плоскости. От него зависит прямолинейность движения и сцепление протектора при вхождении машины в поворот. Существует 2 варианта установки схождения:

  1. Положительный. Такой угол устанавливают у заднеприводных автомобилей. В этом случае колёса незначительно повёрнуты друг к другу, но при движении расходятся.
  2. Отрицательный. Схождение присуще переднеприводным автомобилям. Здесь, наоборот, колёса повёрнуты в разные стороны, но на скорости устанавливаются параллельно.

Менее ответственный угол – кастер. Это величина наклона шкворня подвески и поворотного кулака относительно вертикали. Обычно кастер направлен к задней части машины, чтобы лучше компенсировать качание подвески во время преодоления препятствий. При эксплуатации этот угол не нуждается в корректировке. Его регулируют только после полной замены деталей подвески.

К сведению! 

Для регулировки приводных мостов развал-схождение не применяют. Процедура нужна только для многорычажной системы подвески.

Необходимость регулировки

Водители автомобилей вынуждены периодически проверять развал и сходимость колёс. Чаще процедуру проводят для передних, но иногда возникает необходимость проверки и регулировки всех осей. Сотрудники сервисных центров рекомендуют контролировать состояние подвески два раза в год, а заезд на СТО совместить с сезонной сменой покрышек. За полгода детали подвески изнашиваются, увеличивается свободный ход цапфы, что приводит к нарушению оптимальной «геометрии» ходовой.

Кроме плановой проверки, регулировка развал-схождения в обязательном порядке понадобится после ремонта подвески. Замена расходных деталей, таких как шаровых, наконечников, стоек и резинометаллических шарниров приводит к тому, что углы установки ступиц выходят за пределы критических значений. В этом случае сделать развал или схождение колёс нужно как можно быстрее. Кроме того, нелишним будет отогнать машину на диагностику, если водитель допустил наезд на препятствие, что привело к удару по подвеске. Чрезмерная нагрузка может повредить или деформировать детали шасси.

Выставить сход и развал понадобится, если автомобилем стало сложней управлять, а на прямом участке его постоянно уводит в сторону, и траекторию движения приходится поддерживать, прилагая усилие к рулевому колесу. Это означает, что углы установки ступиц превысили допустимые значения и нуждаются в корректировке. Кроме того, длительная эксплуатация автомобиля с такими нарушениями приводит к интенсивному и неравномерному износу протектора.

Регулировка

Отрегулировать углы можно на специально оборудованных для этого стендах на СТО либо самому в гараже, оборудованном смотровой ямой. В первом случае мастер выполнит настройку с помощью компьютеризированной аппаратуры. Такой способ более эффективен и точен – все замеры и изменения отображаются в режиме реального времени на экране монитора. Кроме того, в памяти компьютера сохранены углы установки для большинства автомобилей.

Любители самостоятельно ремонтировать свою машину, регулируют положение колёс в гаражном боксе с применением механических средств измерений. Последние не могут обеспечить точность оптических приборов, применяемых в профессиональном оборудовании. Однако проверять рабочие параметры можно гораздо чаще, сэкономив на посещении СТО. Кроме того, благодаря личному контролю водителю всегда будут известны проблемные места в его автомобиле.

К сведению! 

Перед регулировкой развал-схождения необходимо обязательно заменить изношенные детали подвески. Ни один мастер не возьмётся за работу, если не будет обеспечена жёсткость крепления колеса.

Инструменты

Для самостоятельной проверки и регулировки угла развала и схождения понадобятся простые измерительные инструменты: отвес, точная металлическая линейка, штангенциркуль. Нелишним будет подготовить П-образную телескопическую штангу с фиксатором в выдвинутом положении. Кроме того, понадобятся рожковые гаечные ключи, комплект накидных головок с воротками, металлическая щётка и баллончик проникающей смазки.

Подготовка и диагностика

Перед тем как приступить непосредственно к процедуре, проводят полную диагностику ходовой. В деталях подвески недопустимы люфты и зазоры. Наличие таких дефектов не позволит выполнить регулировку корректно. Кроме того, контролируют состояние защитных пыльников: на них не должно быть повреждений, трещин, проколов. Исправная деталь, у которой нарушена герметичность, быстро испортится, что вынудит водителя её менять, а затем снова устанавливать углы.

При диагностике в первую очередь проверяют шаровые опоры, рулевые наконечники, сайлентблоки и гидравлические стойки. Если они не обеспечивают жёсткость подвески, они подлежат замене. Механики рекомендуют менять детали парами, чтобы уровнять их срок службы и не производить замену смежного элемента после непродолжительного пробега.

Настройка развала

Схема позиционирования колеса по вертикали зависит от модели автомобиля, конструкции его подвески. Выделяют два варианта: регулируемый и нерегулируемый развал. Во втором случае правильное положение колеса обеспечивается жёсткостью кузова и отсутствием выработки в шарнирах подвески. Обычно такие конструкции применяют для крепления ступиц переднеприводных автомобилей. Если угол развала не соответствует норме, необходимо проверить геометрию кузова и состояние шарниров.

В конструкции автомобилей, где предусмотрена возможность изменения положения оси ступицы в вертикальной плоскости, регулируется оно изменением расстояния между нижними или верхними рычагами подвески. Последовательность действий:

  1. Устанавливают автомобиль над смотровой ямой на ровной, горизонтальной площадке.
  2. Проверяют давление в колёсах. В случае необходимости доводят до нормы, заявленной производителем.
  3. На диске колеса мелом делают 2 диаметрально противоположные отметки. Прикладывают отвес к крылу и замеряют расхождения в указанных точках. Чтобы исключить погрешности, возникающие из-за деформации обода, колесо поворачивают на 180 ° и повторяют измерения.
  4. При большой разнице выполняют регулировку. Для этого ослабляют крепление рычага, откручивая гайки или болты. В зависимости от того, в какую сторону необходимо двигать цапфу, добавляют или удаляют дистанционные прокладки. Затягивают крепёж.
  5. Повторно измеряют расстояния от меток до отвеса. Если результат удовлетворительный, закручивают крепление рычага с контрольным крутящим моментом.

К сведению! 

Регулировку угла выполняют на незагруженной машине. Дополнительный вес может незначительно влиять на развал путём изменения положения элементов подвески.

Схождения

После выставления цапфы в вертикальной плоскости приступают к регулировке поворота передних колес относительно оси движения. Если автомобиль оборудован многорычажной подвеской задних осей, и в ней меняли детали, то и она подлежит проверке. Принцип наладки зависит от конструкции шасси, но он практически идентичен для всех автомобилей. Схождение колес своими руками регулируют в определённой последовательности:

  1. Располагают автомобиль над смотровой ямой. Проверяют давление в шинах, при необходимости доводят его до нормы.
  2. Устанавливают рулевое колесо в положение для езды прямо.
  3. Телескопической штангой измеряют внутренние расстояния между колёсными дисками спереди и сзади. Разница значений должна быть в пределах диапазона, указанного производителем. Если расстояния разные, проводят корректировку длины рулевых тяг.
  4. Ослабляют контргайку или стяжные хомуты наконечников. Вращением регулировочного элемента изменяют расстояние между крайними точками в рулевой трапеции.
  5. Периодически измеряют сходимость колёс.
  6. Когда результат будет удовлетворителен, затягивают контргайки или хомуты контрольным крутящим моментом.

Самостоятельное выполнение процедуры поможет сэкономить на посещении автосервиса. Но для большинства современных машин рекомендуется проведение развал-схождения на компьютеризированном стенде. Только так можно быть уверенным в корректности установленных углов.

Регулировка развала-схождения Нивы Шевроле своими руками

Эксплуатация каждого автотранспортного средства привод к тому, что в итоге возникает необходимость регулировки развала-схождения колес. Ведь всем известно, что подвеска и рулевой механизм в каждом автомобиле имеют такую конструкцию, которая позволяет обеспечивать повышенные характеристики управляемости и устойчивости на дороге. Внедорожный автомобиль Нива Шевроле предназначен для эксплуатации не только в условиях асфальтного покрытия, но и по пересеченной местности. В ходе такой эксплуатации возникает необходимость чаще прибегать к проверке исправности ходовой части, рулевого управления и подвески. Каждый водитель знает, что периодически необходимо посещать СТО (особенно после того, как “словишь” яму на дороге) для проведения регулировки развал-схождения. Что же это за регулировка, суть ее проведения и можно ли ее сделать для Нивы Шевроле своими руками? Разберемся в этих вопросах подробнее.

Что это и зачем нужно

Развал и схождение колес – это основные методики регулирования или выпрямления колес. Со временем, в зависимости от условий эксплуатации Нивы Шевроле, колеса начинают искривляться в разные стороны, что негативно сказывается на ходовке, рулевом управлении и на самой резине, но об этом позже.

Итак, развалом называют угол, который показывает отклонение центральной плоскости колеса от перпендикуляра к горизонтальной плоскости. Если простыми словами, то это параметр, который указывает перекос колес внутрь или наружу. Развал может быть отрицательным или положительным. Отрицательный развал свидетельствует о том, что колеса на Ниве Шевроле наклонены внутрь, а положительный, наоборот, наружу.

Сход – это угол между плоскостью оборота колеса и линией направления движения. Схождение также может быть положительным или отрицательным. Положительное схождение означает, что колеса повернуты внутрь, то есть расстояние между передними точками меньше, чем задними, а отрицательное, наоборот, наружу.

Последствия нарушенного развала и схождения

Развал и схождение – это основные процедуры, которые выполняются на любых СТО. К тому же услуга эта не очень дорогая, поэтому ее может позволить себе выполнить каждый автовладелец. Но вот чтобы убедиться в том, что мастера на СТО все выставили правильно, следует разбираться в принципе регулировке. Но прежде выясним, что страдает в первую очередь, если один из данных показателей на Ниве Шевроле нарушен.

Если нарушен развал колес на Ниве Шевроле, то – это приводит к неравномерному и быстрому износу протектора шин. К тому же неправильное положение колес приводит к проблемам управления автомобиля.

При нарушенном схождении колес возникает также неравномерный износ шин. При положительном схождении быстрому износу подвергается наружная часть шины, а при отрицательном – истирается внутренняя сторона протекторов.

Последствия неправильной регулировки

Когда нужна регулировка колес

Развал и сход колес на Ниве Шевроле, собственно, как и на других автомобилях, потребуется выполнять в следующих ситуациях:

  • когда производился ремонт или замена ходовой части;
  • подвески;
  • рулевого управления;
  • после установки амортизаторов и пружин;
  • после ремонта шаровых опор, сайлентблоков и т.п..

Также на проверку и регулировку развал-сход колес необходимо заезжать на СТО, когда на дороге была поймана хорошая яма. Конечно, после попадания в яму устранить проблему путем регулировки развала и схождения не обойтись, но – это самое первое, что необходимо сделать. Особенно важно это для автомобилей, которые преодолевают трассы в условиях бездорожья. Хоть на таких автомобилях подвеска рассчитана к агрессивным условиям, но ведь ничто не вечно. Также как утверждают мастера на СТО, автомобили требуют регулировки колес каждые – 5-10 тысяч км пробега, но все зависит от характера эксплуатации.

Признаки того, что требуется регулировка развал-сход колес:

  1. Замечен неравномерный износ протектора шин.
  2. При движении по асфальтному покрытию автомобиль поневоле уводит в левую или правую сторону.
  3. При резком торможении наблюдается занос автомобиля в сторону.
  4. После поворота руль должен самопроизвольно возвращаться в исходное положение, если этого не происходит, то требуется посещение СТО.

Процесс регулировки сход-развал колес на СТО проводится на современном оборудовании, но вот как провести эти процедуры своими руками на автомобиле Нива Шевроле, рассмотрим подробнее.

Сход-развал своими руками

Прежде чем приступить к мероприятию, необходимо отыскать ровную площадку с ямой. Внедорожник Нива Шевроле устанавливается на яму, после чего рычаг КПП необходимо установить в нейтральном режиме. Ручник при этом должен быть в крайнем нижнем положении. И еще один момент, прежде чем приступить к мероприятию, необходимо колеса расположить в прямолинейном положении.

Дальнейшие процедуры выполняются в следующем порядке:

  1. Для вычисления схождения колес, необходимо выяснить расстояние между точкой на ободе с передней и задней его частью. Для выявления этого параметра можно использовать цепочку или телескопическую линейку.
  2. Линейку необходимо расположить так, чтобы спереди между колесами наконечники трубок были уперты в шины, а цепочки должны прикасаться к земле. Стрелку необходимо установить в нулевое положение.
  3. После этого автомобиль Нива Шевроле перемещается вперед, и линейка оказывается сзади. При этом стрелка показывает расхождение колес. Если расхождение имеется, то следует произвести ее корректировку.
  4. Корректировка производится путем вращения соединительных муфт боковых тяг. После того, как будут установлены необходимые параметры, контргайки тяг необходимо затянуть.
  5. Гораздо сложнее произвести своими руками корректировку развала колес на Ниве Шевроле. Мелом сверху и снизу на покрышке с внешней стороны необходимо сделать по две метки.
  6. Прикладывается леска с грузиком к крылу, чтобы она совпала с метками. После этого снимаются замеры между нижней и верхней точкой. Замер делается к ободу колеса, но не к покрышке.
  7. Различие полученных параметров не должно быть более 3 мм.
  8. Теперь следует повернуть колеса на 90 градусов и прокатить автомобиль немного вперед и проделать аналогичную операцию. Затем колеса проворачиваются на 180 градусов и снова проводятся замеры. Результаты необходимо записать.
  9. Извлекается колесо с автомобиля.

    Гайки с помощью которых осуществляется регулировка

  10. С помощью гаечных ключей необходимо отвинтить болты поворотного кулака и амортизатора. Для установки требуемой величины следует переместить кулак в определенную сторону. Для внедорожника Нива Шевроле показания должны быть равными плюс/минус 1 мм.

На этом корректировка сход развала колес на Ниве Шевроле закончена и можно проверить правильность выполненных процедур путем выезда на асфальт и на скорости отпустив руль посмотреть, ведет ли авто в сторону. Если да, то что-то было сделано неправильно. Заехав на СТО, можно сделать контрольную проверку, и убедится в том, что корректировка своими руками была проведена правильно.

Как самостоятельно сделать схождение колес

С помощью простых приспособлений и различных материалов можно без затруднений отрегулировать угол развала схождения колес авто. Из этой статьи вы узнаете подробное описание того, как можно сделать развал-схождение без вмешательства профессионалов, и с какими трудностями вам придется столкнуться.

Что это такое и для чего нужно?

Чтобы научиться правильно регулировать угол развал схождения, необходимо разобраться в терминологии. Какие есть виды установления колес и как это влияет на работу всего транспорта? Развал – это угол наклона вертикальной плоскостью колеса. При правильной регулировке покрышка будет плотно контактировать с дорогой.

Схождение – это ракурс наклона направления движения и плоскости колес. При правильной регулировке машина будет четче делать повороты, шины будут меньше изнашиваться. У заднепроходных машин колеса должны смещаться к середине оси соединения колес. Такое схождение называют положительным. При движении они отводятся в сторону и находятся параллельно друг от друга. Переднеприводные машины нужно наоборот, устанавливать отрицательно. Т.е. колеса должны быть направлены друг от друга.

Кастер – угол наклона продольных шкворней. Его подробно рассматривать мы не будем, т.к. их регулировка нужна только при покупке новых деталей подвески. За расположением развала-схождения нужно следить постоянно. Угол может изменяться от ежедневной езды. Также заново нужно настраивать тогда, когда заменяются амортизаторы или рулевой шарнир. Также угол может изменяться от наезда на бордюры, кочки, ямы. Угол меняет свое направление и его нужно отрегулировать. Если этим приобрести, резина будет очень быстро изнашиваться. А приобрести новую резину гораздо дороже, чем несколько раз в год отрегулировать угол развал-схождения. Исправлять его нужно 2 раза в год. Желательно во время замены страрых покрышек.

Делаем схождение колес

Все действия будем рассматривать на примере автомобиля ВАЗ. Все действия нужно выполнять по следующему списку:

  • Установите автомобиля на ровную площадку. Из-за неровной поверхности могут возникнуть погрешности, которые потом будет трудно исправить.
  • Далее необходимо поставить на ободке колеса две отметки. Можно мелом или любыми другими инструментами. Отметки вертикальные, две, одна снизу, вторая сверху.
  • Необходимо приобрести плотную нить и приложить ее к крылу. Далее измеряем расстояние от нити до двух меток на колесе. Погрешность может быть 3 мм. Ободок колеса не всегда идеально ровный. Поэтому желательно немного сдвинуться с места и сделать новые метки, на колесе, повернутом на 90 градусов. Все действия повторяем.
  • Повторите на противоположномколесе и зафиксируйте значения.
  • Далее сдвиньтесь с места и поверните авто на другую сторону. Опять сделайте и зафиксируйте замеры.
  • Снимите колесо с оси и ключом на 19 ослабьте болты крепления.
  • Поворотный кулак необходимо повернуть тем же ключом. Прокрутить так, чтобы появился необходимый угол развала.
  • Верните болты и колесо на место. Опустите транспорт и несколько раз качните.
  • Далее остается только удостовериться в правильной регулировке, для этого вновь сделайте замеры и сравните с предыдущими.

Если не отрегулировать развал-схождение, могут возникнуть проблемы с вождением авто. Покрышки станут быстро изнашиваться и при прямолинейном движении автотранспорт будет отклоняться в разные стороны.

 

 

18.5G: Конвергентная эволюция — Биология LibreTexts

Конвергентная эволюция происходит у разных видов, которые развили сходные черты независимо друг от друга.

Цели обучения

  • Предсказать обстоятельства, поддерживающие конвергентную эволюцию двух видов

Ключевые моменты

  • Примеры конвергентной эволюции включают связь между крыльями летучих мышей и насекомых, телами акул и дельфинов, а также глазами позвоночных и головоногих.
  • Аналогичные структуры возникают в результате конвергентной эволюции, а гомологичные структуры — нет.
  • Конвергентная эволюция противоположна дивергентной эволюции, при которой родственные виды развивают разные черты.
  • Конвергентная эволюция похожа на параллельную эволюцию, при которой два похожих, но независимых вида развиваются в одном направлении и независимо приобретают сходные характеристики.

Основные термины

  • параллельная эволюция : развитие сходного признака у родственных, но различных видов, происходящих от одного и того же предка, но из разных клад
  • конвергентная эволюция : особенность эволюции, при которой виды, не имеющие сходного недавнего происхождения, приобретают сходные свойства благодаря естественному отбору
  • дивергентная эволюция : процесс, посредством которого виды со сходными чертами становятся группами, сильно отличающимися друг от друга на протяжении многих поколений
  • морфология : форма и строение организма

Конвергентная эволюция

Иногда сходные фенотипы развиваются независимо у отдаленно родственных видов.Например, полет развился как у летучих мышей, так и у насекомых, и у них обоих есть крылья, которые являются адаптацией к полету. Однако крылья летучих мышей и насекомых произошли от совершенно разных исходных структур. Это явление называется конвергентной эволюцией, когда сходные черты развиваются независимо у видов, не имеющих недавнего общего предка.

Примеры конвергентной эволюции

Конвергентная эволюция описывает независимую эволюцию сходных черт у видов разных линий.Оба вида выполняли одну и ту же функцию — полет, но делали это отдельно друг от друга. Они «сошлись» на этой полезной черте. И акулы, и дельфины имеют схожие формы тела, но лишь отдаленно связаны между собой: акулы — это рыбы, а дельфины — млекопитающие. Такое сходство является результатом того, что обе популяции подвергаются одинаковому избирательному давлению. В обеих группах предпочтение отдавалось изменениям, способствующим плаванию. Таким образом, со временем они приобрели сходный внешний вид (морфологию), хотя и не являются близкородственными.

Одним из наиболее известных примеров конвергентной эволюции является камерный глаз головоногих (например, осьминогов), позвоночных (например, млекопитающих) и книдарий (например, коробчатых медуз). Их последний общий предок имел в лучшем случае очень простое фоторецепторное пятно, но ряд процессов привел к постепенному усовершенствованию этой структуры до развитого глаза-камеры. Есть, однако, одно тонкое отличие: глаз головоногих «связан» в противоположном направлении, а кровеносные и нервные сосуды входят в заднюю часть сетчатки, а не спереди, как у позвоночных.

Рисунок \(\PageIndex{1}\): Эволюция глаза : Позвоночные и осьминоги развили глаз-камеру независимо друг от друга. В версии позвоночных нервные волокна проходят перед сетчаткой, и есть слепое пятно (4), где нервы проходят через сетчатку. В версии осьминога глаз устроен «правильным выходом» с нервами, прикрепленными к задней части сетчатки. Это означает, что у осьминогов нет слепого пятна.

Конвергентная эволюция подобна феномену параллельной эволюции, но отличается от него.Параллельная эволюция происходит, когда два независимых, но похожих вида развиваются в одном направлении и, таким образом, независимо приобретают сходные характеристики; например, планирующие лягушки произошли параллельно от нескольких типов древесных лягушек.

Аналогичные конструкции

Признаки, возникшие в результате конвергентной эволюции, являются аналогичными структурами, в отличие от гомологичных структур, имеющих общее происхождение, но не обязательно сходную функцию. Британский анатом Ричард Оуэн был первым ученым, осознавшим фундаментальное различие между аналогиями и гомологиями.Крылья летучей мыши и птерозавра являются примером аналогичных структур, в то время как крыло летучей мыши гомологично предплечьям человека и других млекопитающих, разделяя предковое состояние, несмотря на то, что выполняет разные функции.

Дивергентная эволюция

Противоположностью конвергентной эволюции является дивергентная эволюция, при которой родственные виды приобретают разные черты. На молекулярном уровне это может произойти из-за случайной мутации, не связанной с адаптивными изменениями.

GAN Обучение  | Генеративно-состязательные сети  | Разработчики Google

Поскольку GAN содержит две отдельно обученные сети, алгоритм обучения необходимо устранить два осложнения:

  • GAN должны совмещать два разных вида обучения (генератор и дискриминатор).
  • Конвергенцию
  • GAN трудно идентифицировать.

Переменная тренировка

Генератор и дискриминатор имеют разные процессы обучения. Так как мы тренируем ГАН в целом?

Обучение GAN продолжается чередующимися периодами:

  1. Дискриминатор обучается в течение одной или нескольких эпох.
  2. Генератор обучается в течение одной или нескольких эпох.
  3. Повторите шаги 1 и 2, чтобы продолжить обучение генератора и дискриминатора сети.

Генератор поддерживается постоянным на этапе обучения дискриминатора. Так как Обучение дискриминатора пытается выяснить, как отличить реальные данные от подделка, он должен научиться распознавать недостатки генератора. Это другое проблема для тщательно обученного генератора, чем для необученного генератор, выдающий случайный вывод.

Точно так же мы сохраняем дискриминатор постоянным во время обучения генератора фаза. В противном случае генератор будет пытаться поразить движущуюся цель и может никогда не сходятся.

Это то, что позволяет GAN решать трудноразрешимые проблемы. генеративные проблемы. Мы получаем точку опоры в трудной генеративной проблеме, начиная с гораздо более простой проблемы классификации. И наоборот, если вы не можете обучить классификатор различать реальные и сгенерированные данные даже для начального вывода генератора случайных чисел вы не можете начать обучение GAN.

Конвергенция

По мере того, как генератор улучшается при обучении, производительность дискриминатора становится хуже, потому что дискриминатор не может легко определить разницу между реальными и подделка.Если генератор работает идеально, то дискриминатор имеет 50% точность. По сути, дискриминатор подбрасывает монету, чтобы сделать свой прогноз.

Это развитие создает проблему для конвергенции GAN в целом: обратная связь дискриминатора со временем становится менее значимой. Если ГАН продолжается обучение после точки, когда дискриминатор дает совершенно случайные обратной связи, то генератор начинает тренироваться на мусорной обратной связи, а на собственной качество может упасть.

Для GAN конвергенция часто является мимолетным, а не стабильным состоянием.

Различие между режимами конвергентной адаптации с использованием популяционных геномных данных

В следующем разделе мы представляем модели для трех режимов генотипической конвергентной адаптации: (1) множественные независимые мутации в одном и том же локусе, (2) отбор по общим предковым вариациям положения и (3) миграция между популяциями, распространяющими полезный аллель (). В этом разделе мы сравниваем наши полученные ожидания с симуляцией слияния с использованием mssel — модифицированной версии ms (Hudson 2002), которая позволяет включать отбор в одном месте.Эта программа моделирования принимает в качестве входных данных частотную траекторию выбранного аллеля для каждой популяции. Мы моделируем стохастические траектории выбранного аллеля в популяциях, следуя нашим трем режимам конвергенции (подробности моделирования см. в Приложении A.2). Мы сосредоточимся на наборе из четырех популяций, как показано на рисунке, где популяции 2 и 3 адаптированы к общему новому давлению отбора, а популяции 1 и 4 находятся в среде предков. Средние значения коэффициента совместного происхождения по моделированию, оцененные, как описано в Приложении A.1, построены для 100 бинов рекомбинационного расстояния от выбранного сайта, что происходит на расстоянии 0. Результаты для всех трех моделей показаны пунктирными линиями на .

Нулевая модель

Мы стремимся смоделировать дисперсии и ковариации частот нейтральных аллелей внутри и между популяциями из-за конвергентных разверток. Во-первых, мы должны указать нулевую модель, учитывающую структуру населения. Популяции будут иметь некоторый уровень общих отклонений от частоты предкового аллеля ε из-за общего генетического дрейфа.Пусть x i представляет собой современную частоту аллеля в популяции i (). Обозначим отклонение этой частоты от частоты предков как Δ x i x i  − ϵ. Генетический дрейф, ожидаемый между локусами, не изменяет частоты популяционных аллелей (, т. е. , 𝔼[Δ x i ] = 0), поскольку частота аллеля увеличивается или уменьшается с равной вероятностью.Однако дрейф действительно увеличивает дисперсию этого отклонения по локусам, причем эта дисперсия увеличивается по мере того, как для дрейфа предоставляется больше времени. Дисперсия изменения частот нейтральных аллелей в популяции i составляет

Var[Δxi]=E[Δxi2]=ϵ(1−ϵ)fii,

(1)

, где f i i можно рассматривать как длину ветви генетического дрейфа, ведущую от предковой популяции к популяции i (Nicholson et al. 2002), указав, насколько частоты аллелей в популяции и отклоняются от их предковых значений (). Преобразовав уравнение 1, f i i можно интерпретировать как F S T , характерное для населения, представленное здесь общим числом относительно населения 9019 i по отношению к населению 9019 наследственное население (Райт, 1943, 1951; Николсон, и др., , 2002; Вейр и Хилл, 2002).

Популяции коварны в своих отклонениях от ε, поскольку некоторые популяции более тесно связаны из-за общего генетического дрейфа в результате общей истории популяции или потока генов. Ковариация в этом отклонении между популяциями I и J IS

COV [Δ x I , δ x J ] = 𝔼 [Δ x I Δ x J ] = ε (1 — ε) F I J ,

(2)

, где F I J интерпретируется как коэффициент совместного происхождения между популяциями i и j и может рассматриваться как длина общей ветви, соединяющей i и j с предковой популяцией ().

Другие естественные интерпретации f i i и f i j следуют из этих определений. В частности, эти значения представляют собой вероятности того, что пара линий идентична по происхождению относительно наследственной популяции, , т. е. , вероятность того, что две выбранные линии сливаются до того, как достигнут наследственной популяции (см. недавний обзор Thompson 2013). Мы кратко рассмотрим эту объединенную интерпретацию в Приложении A.1. Для f i i обе эти линии взяты из популяции i . Для f i j одна линия взята из популяции i , а другая — из популяции j . Мы отмечаем, что на практике мы не можем наблюдать частоту предков, и история наших популяций не может быть хорошо представлена ​​в виде древовидной структуры (например, история наших популяций может быть структурирована).Однако для ясности мы исходим из этих предположений и разбираемся с этими сложностями при реализации метода.

Мы определяем матрицу F для K популяций как K  ×  K матрицу коэффициентов совместного происхождения. Например, для четырех популяций, показанных на рис. , эта матрица принимает следующий вид:

F=[f11f1200f12f220000f33f3400f34f44]

грамм. , популяции 1 и 3) имеют f i j = 0 по определению.

Включающий отбор

Положительный отбор влияет на нейтральное разнообразие в связанных локусах из-за автостопа. Поскольку частота полезного аллеля быстро увеличивается, то же самое происходит и с гаплотипом, на котором он возник. Нейтральные аллели, находящиеся дальше от выбранного сайта, могут рекомбинировать с выбранным фоном во время развертки, продолжительность которой зависит от силы отбора ( с ) и слабо от эффективного размера популяции ( N e ).Эффект автостопа на изменения частот сцепленных нейтральных аллелей аналогичен эффекту генетического дрейфа. Автостоп не влияет на ожидаемое изменение частоты сцепленных нейтральных аллелей по локусам (, т. е. , 𝔼[Δ x i ] = 0), поскольку выбранная мутация возникает на случайном гаплотипическом фоне. Более того, автостоп увеличивает дисперсию отклонения частот нейтральных аллелей от их исходных значений (Var[Δ x i ]) на связанных сайтах (Gillespie 2000).Общие случаи автостопа между субпопуляциями будут способствовать увеличению ковариации отклонений частоты аллелей между субпопуляциями (Cov[Δ x i , Δ x j ]) в локусах рядом с выбранным участком. Этот эффект автостопа на связанное разнообразие внутри и между популяциями дает нам возможность различать альтернативные способы конвергентной адаптации.

Мы определяем новые матрицы коэффициентов совместного происхождения, которые включают отбор в дополнение к дрейфу как F ( S ) .В следующем разделе мы используем коалесцентный подход для получения коэффициентов совместного происхождения внутри и между популяциями, fii(S) и fij(S), для трех способов генотипической конвергентной адаптации (1). В дополнительном материале S2 в файле S1 мы получаем некоторые из тех же результатов в будущем, чтобы помочь читателю ориентироваться в своей интуиции. Для всех моделей мы предполагаем, что полезный аллель недавно зафиксировался во всех выбранных популяциях. Обратите внимание, что все наши модели отбора сформулированы в терминах искажений нейтральной матрицы F ; следовательно, точный источник нейтральной структуры населения (90–109 гг.грамм. , будь то из-за общей истории населения или миграции), относительно неважно для нашего подхода. Более глубокое знание основ этой структуры способствует интерпретации результатов, как мы объясняем в Обсуждении .

Независимая мутационная модель:

Сначала мы рассмотрим случай, когда полезный аллель возникает независимо посредством мутаций de novo в одном и том же локусе или тесно связанных локусах в обеих выбранных популяциях. Мы ожидаем, что автостоп увеличит дисперсию отклонений частоты нейтральных аллелей вокруг выбранного участка в обеих популяциях.Однако, поскольку развертки являются независимыми и нет потока генов между популяциями во время или после развертки, мы не ожидаем ковариации в отклонениях частоты нейтральных аллелей между этими популяциями, помимо ожидаемой при нейтральности из-за общей истории популяции до введения полезный аллель.

Двигаясь назад во времени, выбранные нейтральные родословные, связанные с выбранным местом, будут вынуждены объединиться, если обе родословные не рекомбинируют за пределами развертки. Мы определяем вероятность того, что отдельный нейтральный аллель не рекомбинирует с фоном полезного аллеля во время фазы развертки, как y , которую мы можем аппроксимировать как

(Kim and Stephan 2002; Durrett and Schweinsberg 2004; Nielsen et al. . 2005), где r — скорость рекомбинации между нейтральным локусом и выбранным сайтом, а t с — количество времени, которое занимает фаза развертки (). Когда выгодный аллель возникает из новой мутации и выбора, является аддитивной, T S S ≈ 2Log (4 N E S ) / S , где S — это выбор коэффициент для гетерозиготы, так что гетерозиготы имеют селективное преимущество s , а гомозиготы 2 s (Barton 1998; Gillespie 2000).Множитель 4 N e s обусловлен тем, что наша новая мутация, если ей суждено закрепиться в популяции, быстро достигает частоты 1/(4 N e

9 s ) в популяции, а затем детерминистически увеличивается от этой частоты (Maynard Smith 1971; Barton 1998; Kim and Stephan 2002; Kim and Nielsen 2004).

Коэффициент совместного происхождения в популяции i , которая подвергается зачистке, fii(S), определяется как вероятность того, что две линии, выбранные из популяции i , сливаются либо в результате фазы зачистки, либо нейтрально до достижения предковой популяции.С вероятностью y 2 обе линии не смогут рекомбинировать на благоприятном фоне во время развертки и будут вынуждены слиться. Если одна или обе линии воссоединяются вне очереди (с вероятностью 1 —  y 2 ), они могут объединиться до того, как достигнут наследственной популяции с вероятностью f i i . Комбинируя их, мы находим

. Для удобства в нашей процедуре вывода мы предполагаем одинаковую силу отбора между выбранными нами популяциями, и, следовательно, продолжительность сканирования одинакова.Таким образом, fjj(S) принимает ту же форму, что и уравнение 4, со своей собственной нейтральной вероятностью ( f j j ) объединения. Учитывая, что мы предполагаем, что зачистки завершились недавно и имеют одинаковую продолжительность, мутационные события происходят примерно в одно и то же время в каждой выбранной популяции. Если мы предположим, что между популяциями нет нейтральной миграции, уравнение 4 будет выполняться независимо от того, где происходит развертка на ветви, ведущей к i (но когда миграция происходит, нам нужно, чтобы развертка была недавней, чтобы линии, взятые из популяции i обнаруживаются в популяции 90 109 и 90 110, когда происходит зачистка).

Для коэффициента совместного происхождения между двумя выбранными популяциями i и j мы можем рассчитать вероятность слияния двух линий, одна из которых выбрана из популяции i , а другая из популяции j . Когда зачистки независимы, линии могут сливаться только с вероятностью f i j до того, как достигнут наследственной популяции, поскольку у них нет вероятности объединения во время фаз зачистки, которые имеют независимое происхождение.Таким образом,

Сравнение с смоделированными данными:

В , мы показываем случай конвергенции из-за независимого происхождения полезного аллеля. Как мы и предсказывали, между выбранными популяциями нет дополнительных родственных связей. Кроме того, мы показываем, как совместное происхождение в выбранной популяции уменьшается с расстоянием от выбранного участка для диапазона значений силы отбора. Эти значения родословной затухают до нейтрального ожидания в других областях генома. С большими s этот распад происходит медленнее, поскольку развертка происходит быстрее, и меньше шансов на рекомбинацию в течение этого времени.

Постоянная модель варианта:

Обратимся теперь к случаю, когда популяции i и j разделяются в результате отбора, действующего на общую предковую изменчивость (). Наша модель подходит для случаев, когда стоячая вариация, из которой возникает развертка, ранее была нейтральной или поддерживалась в популяции на некоторой низкой частоте за счет уравновешивающего отбора. Пусть полезный аллель стоит на частоте g в наследственной популяции.Мы предполагаем, что частота полезного аллеля не сильно отличается от частоты предковой популяции, так что она по-прежнему составляет 90 109 g 90 110 в дочерних популяциях до отбора. Отбор в пользу полезных аллелей начинается через t поколений после разделения популяций, а полезный аллель достигает фиксации в обеих популяциях через t s поколений (см. ). Мы предполагаем, что t , g и s одинаковы для всех выбранных нами популяций.Необходима дополнительная работа, чтобы позволить параметрам, специфичным для населения, ослабить эти предположения. Мы признаем, что все выбранные популяции, начиная с одной и той же частоты полезного аллеля, могут быть нереалистичными во многих случаях, особенно если t длинные или если популяции испытывают узкие места во время разделения.

Сначала мы рассмотрим процесс слияния двух линий внутри одной выбранной популяции. Опять же, y — это вероятность того, что нейтральная линия не сможет рекомбинировать на фоне полезного аллеля во время фазы развертки.Учитывая, что полезный аллель увеличивается с частоты g , y принимает ту же форму, что и уравнение 3, где теперь t s ≈ 2log(1/ g )/90 s. Если обе линии не могут рекомбинировать с полезным фоном во время сканирования, существует вероятность слияния во время фазы стояния, которая выше, чем вероятность слияния двух нейтральных линий, случайно выбранных из популяции. Исходя из наших предположений во время фазы стояния, скорость слияния двух линий внутри популяции составляет 1/(2 N e g ) на поколение.В качестве альтернативы линия может рекомбинировать в фазе стояния на другой фон с вероятностью r (1 —  г ) ≈ r на поколение. Поскольку это два конкурирующих экспоненциальных процесса, вероятность слияния двух линий до того, как одна из них рекомбинирует с полезным фоном, может быть упрощена до

P (слияние в «стоящей» фазе) = 11+4Nerg,

(6)

, как описано Бергом и Куп (2015). Если какая-либо нейтральная линия рекомбинирует с полезным фоном до того, как они сливаются, вероятность слияния с другой линией до достижения наследственной популяции можно рассматривать как коэффициент совместной родословной, связанный с этой конкретной частью дерева популяции.

Принимая во внимание эти приближения, мы получаем коэффициент совместного происхождения для нейтрального аллеля в популяции i , которая подвергается отбору из постоянной вариации как

fii(S)=y2(11+4Nerg+4Nerg1+4Nergfii)+(1− y2)fii

(7)

Первый член соответствует обеим линиям, не способным рекомбинировать с полезным фоном во время фазы зачистки, что ставит их обоих на тот же фон, что и полезный аллель в фазе стояния. Теперь две линии могут либо слиться в стоячей фазе, либо рекомбинировать на фоне полезного аллеля, где они могут слиться нейтрально, прежде чем достигнут исходной популяции.В качестве альтернативы, одна или обе линии могут рекомбинировать во время фазы развертки, и снова они могут сливаться нейтрально.

Популяции, которые разделяют развертку из-за общей стоящей наследственной изменчивости, будут иметь повышенную ковариантность в отклонениях частот нейтральных аллелей вокруг их предковых средних вокруг выбранного участка, поскольку они будут иметь общий сегмент развертки гаплотипа. С точки зрения слияния это происходит потому, что две линии, выбранные из каждой популяции, имеют более высокую вероятность слияния, если они остаются на благоприятном фоне во время фаз развертки и стояния, чем две линии, выбранные случайным образом между популяциями.

Вероятность того, что одна линия не рекомбинирует на неблагоприятный фон в течение фазы стояния t поколений, может быть аппроксимирована как (1- G )) T E R R T T

(8)

Коэффициент для канцетства между популяциями I и J теперь

FIE (S)=y2((1-rt)2(11+4Nerg+4Nerg1+4Nergfij)+(1-(1-rt)2)fij)+(1-y2)fij.

(9)

Этот вывод следует из fii(S) в уравнении 7, но теперь включает дополнительную вероятность (1− r t ) 2 того, что обе линии не рекомбинируют благотворный фон в фазах их самостоятельного стояния за время t .

Этот вариант вариации стоя представляет собой простую модель отбора вариации стоя. Тем не менее, мы ожидаем, что во многих случаях полезный аллель не сохранялся со времен наследственной популяции конвергентной популяции, а скорее перемещался среди популяций в результате миграции, прежде чем стать адаптивным в какой-то более поздний момент времени.В этих случаях мы обращаемся к модели, в которой постоянный аллель распространяется путем миграции из некоторой исходной популяции в реципиентные популяции за t поколений в прошлом до того, как аллель стал предпочтительным. Подробнее см. в Приложении A.4. Эта модель отличается от модели миграции, представленной в следующем разделе, в которой мы предполагаем непрерывную скорость миграции на протяжении всего периода охвата и что варианты распространяются, как только они закрепляются в популяции. В этом постоянном случае с источником постоянного варианта, движущимся назад во времени, мы предполагаем, что аллель сохраняется в течение 90 109 t 90 110 поколений в популяции после зачистки и до того, как полезная линия мгновенно мигрирует обратно в указанную исходную популяцию (см. ).Биологически это, естественно, отражает случай, когда аллель является общей для популяций из-за миграции, но сохраняется какое-то время, прежде чем она исчезнет. Для анализа данных мы по умолчанию используем эту более сложную модель, в которой выбранные выборочные совокупности оцениваются как возможные источники постоянного варианта.

Расширение этой модели с учетом того, что источником может быть население без выборки, было бы полезно при изучении так называемой «гипотезы транспортера» (Schluter and Conte 2009; Bierne et al. 2013; Welch and Jiggins 2014), где адаптивный поток генов влияет на интродуцентную изменчивость, стоящую в другой популяции. Здесь требуется дополнительная работа для решения вопросов, связанных с оценкой коэффициентов совместного происхождения для популяций без выборки (дополнительную информацию см. в Приложении A.4).

Сравнение с смоделированными данными:

Мы показываем сравнение смоделированных данных, чтобы показать соответствие наших прогнозов с моделированием с адаптацией от вариации положения в классическом смысле. По мере увеличения продолжительности фаз независимого стояния, t , совместное происхождение по сцепленным нейтральным аллелям между выбранными популяциями уменьшается.Впереди во времени это интерпретируется так, что чем дольше полезный аллель находится в популяциях, тем короче будет общий гаплотип между популяциями из-за независимых событий рекомбинации до начала отбора. В случае, если полезный аллель существует в течение очень долгого времени (t→∞) до того, как произойдет отбор, эта дополнительная ковариация уменьшится до нуля, как и в случае независимых разверток (уравнение 5). Мы признаем, что этот сценарий биологически нереалистичен.Мы ожидаем, что для больших значений t при малых g аллель будет либо потерян, либо может произойти обмен аллелей из-за повторяющихся мутаций полезного аллеля. Однако здесь полезно интуитивно понять, когда наши модели перекрываются. И наоборот, если стоячий вариант очень молодой ( t  → 0), уменьшение ковариации между популяциями принимает форму дисперсии внутри популяций (уравнение 7), которая, как мы увидим в следующем разделе, похожа на шаблон, созданный в соответствии с моделью миграции.

Модель миграции:

Теперь рассмотрим случай, когда выбранный аллель распространяется по субпопуляциям путем миграции. Этот сценарий изучался рядом авторов (Слаткин и Вихе, 1998; Сантьяго и Кабальеро, 2005; Ким и Маруки, 2011; обратите внимание, все они предполагают, что аллель распространяется во всех популяциях), и наш подход здесь следует линиям, аналогичным работы Кима и Маруки (2011). Пусть существует единственное происхождение полезного аллеля, встречающееся в популяции и .Мы предполагаем низкий, непрерывный уровень миграции во время зачистки, с долей 90 109 м 90 110 особей в популяции 90 109 х 90 110, происходящей из популяции 90 109 х 90 110 в каждом поколении. Здесь мы рассматриваем только однонаправленную миграцию из популяции i в популяцию j . Мы говорим, что зачистка началась в популяции j at time t s поколений в прошлом, и at time t s + 1δ 0 популяции.Ким и Маруки (2011) обнаружили, что среднее время задержки, δ , между двумя зачистками может быть приблизительно равно

. новая мутация (уравнение 4). Чтобы получить коэффициент совместного происхождения реципиентной популяции, fjj(S), нам сначала нужно рассмотреть судьбу двух линий, отобранных в популяции j на выбранном участке. Если мы проследим линии двух полезных аллелей назад во времени, могут произойти два события: либо две линии сливаются в популяции j , и одна линия мигрирует обратно в популяцию i , либо две линии независимо мигрируют обратно в источник. населения и слиться там.Мы определяем вероятность этих двух событий как Q и 1 − Q соответственно. Мы используем приближение

(см. Пеннингс и Хермиссон, 2006). Предполагая, что m мало, так что полезный аллель, отобранный в настоящее время в популяции j , мигрирует обратно в популяцию i примерно через t s поколений в прошлом, вероятность рекомбинации сцепленного нейтрального аллеля выключение во время фазы развертки в популяции j можно аппроксимировать как y .Если линия мигрирует обратно в популяцию i до того, как рекомбинирует с полезным фоном, то для рекомбинации имеется дополнительное время δ в популяции i . Таким образом, существует дополнительная вероятность e r δ рекомбинации нашего сцепленного нейтрального аллеля с полезного фона.

Таким образом, коэффициент совместного происхождения для реципиентной популяции теперь равен

fjj(S)=Q(y2+(1−y)2fjj+2y(1−y)fij)+(1−Q)(y2e−2rδ+y2 (1−e−2rδ)fii+2y(1−y)fij+(1−y)2fjj)

(12)

Члены в этом приближении соответствуют следующим сценариям слияния: во-первых, если две линии, отобранные в популяции j сливаются перед миграцией (с вероятностью Q ), затем сцепленные нейтральные аллели могут сливаться либо во время развертки, если ни одна из линий не рекомбинирует с полезным фоном, либо нейтрально в популяции j , если обе линии рекомбинируют, либо в фазе нейтрального дрейфа популяций i и j , если только одна линия рекомбинирует.В качестве альтернативы, если две линии не могут слиться до того, как одна или обе мигрируют (wp 1 —  Q ), существует четыре способа слияния сцепленных нейтральных аллелей: и вынуждены сливаться во время зачистки населения i . Фактор e -2 r δ представляет собой дополнительную возможность для рекомбинации, когда обе линии мигрировали обратно в популяцию i .

  • Обе линии остаются на благоприятном фоне в популяции j (wp y 2 ), но одна или обе линии рекомбинируют в популяции i (wp 2 −  9 e 0 δ ), и они сливаются нейтрально в исходной популяции с вероятностью f i i до того, как достигнут исходной популяции.

  • Любая линия рекомбинирует из полезного фона, пока она еще находится в популяции j , и две линии объединяются нейтрально в фазе общего дрейфа популяций i и j с вероятностью f i 90 j до достижения исходного населения.

  • Обе линии рекомбинируют во время фазы зачистки, пока они еще находятся в популяции j , и они сливаются нейтрально с вероятностью f j j .

  • Когда полезный аллель передается популяциям i и j в результате миграции, будет дополнительная ковариация в отклонениях частот сцепленных нейтральных аллелей от их предковых средних значений. В этом случае есть три способа слияния линии, выбранной из популяции и , и линии, выбранной из популяции и .Они вынуждены сливаться во время развертки, если обе линии не рекомбинируют на фоне развертки, что происходит с вероятностью y 2 e r δ . В качестве альтернативы линия, отобранная в популяции j , может рекомбинировать из благоприятного фона, прежде чем она мигрирует обратно в исходную популяцию i , и в этом случае линии могут объединиться нейтрально, прежде чем достичь наследственной популяции в их общей фазе дрейфа, с вероятностью f я я .Наконец, если линия, отобранная в популяции и , мигрирует обратно в популяцию и , то две выбранные нейтральные линии могут нейтрально объединиться в популяции и с вероятностью f и и 9014, если не сливаются из-за развертки ( т.е. , либо рекомбинирует во времени t S или δ ). Таким образом, в случае непрерывной миграции коэффициент родства между исходным и реципиентным населением составляет

    fij(S)=y2e−rδ+(1−y)fij+y(1−ye−rδ)fii.

    (13)

    Чтобы полностью определить матрицу совместного происхождения с отбором, нам необходимо принять во внимание влияние миграции на неотобранные популяции. В частности, это влияет на коэффициенты совместного происхождения между реципиентной и неотобранной популяциями, поскольку существует некоторая вероятность того, что нейтральные линии, связанные с родословной, мигрируют из реципиентной популяции в исходную популяцию назад во времени. Пусть популяция k будет невыбранной популяцией. Теперь коэффициент совместного происхождения между популяциями j и k может быть выражен как

    fjk(S)=(1−y)fjk+yfik

    (14)

    Это информативно о направлении миграции.Во-первых, отбор не влияет на отношения между исходной и неотобранной популяциями. Кроме того, размах, разделенный миграцией, вызовет дополнительную родословную между j и k , если k более тесно связан с нашей исходной популяцией (, например, , популяция 1, если популяция 2 является источником). Обратное верно, если k более тесно связано с нашей реципиентной популяцией (, например, , популяция 4). В настоящее время наблюдается дефицит фонового уровня совместного происхождения между популяциями j и k вблизи выбранного участка.

    Сравнение с смоделированными данными:

    В , мы показываем наши результаты выше по сравнению с моделированием с непрерывной миграцией во время фазы развертки для одного набора параметров ( с = 0,01, м = 0,001). Здесь у нас есть миграция, происходящая из популяции 2 в популяцию 3. Мы показываем четыре соответствующих предка как функцию расстояния от выбранного места: ковариация внутри источника (f22(S)), внутри реципиента (f33(S)), между источник и реципиент (f23(S)), внутри реципиента и невыбранной популяции (f13(S)).Мы видим, что совместное происхождение в реципиентной популяции распадается быстрее, чем совместное происхождение в исходной популяции. Это соответствует нашим ожиданиям, поскольку существует некоторая вероятность того, что родословная мигрирует назад во времени обратно к исходной популяции, уменьшая вероятность слияния до достижения исходной популяции, когда м мало. По мере увеличения м это соотношение меняется (рисунок S2 в файле S1). Мы также видим усиление совместного происхождения между выбранными популяциями рядом с выбранным участком.Характер затухания отличается от наблюдаемого в нашей модели стоячей вариации, за исключением случаев, когда t мало. Кроме того, мы наблюдаем усиление родства между популяцией-реципиентом и неотобранной популяцией, которая распадается с рекомбинационным расстоянием до их нейтрального ожидания. Обратите внимание, что обратное, совместное происхождение, восстанавливающееся до нейтрального ожидания с рекомбинационным расстоянием, наблюдается для популяций, которые изначально более связаны с популяцией-реципиентом (, т.е. , популяция 4), также видно (рисунок S3a в файле S1).Совместные предки между исходной популяцией и невыбранными популяциями не затрагиваются (рисунок S3b в файле S1). Вместе эти наблюдения с использованием информации из невыбранных популяций помогают различать возможные исходные популяции.

    Биолог Джонатан Лосос исследует «конвергентную эволюцию» в «Невероятных судьбах»: NPR

    Роберт Сигел из NPR беседует с Джонатаном Лососом, автором новой книги « Невероятные судьбы: судьба, случайность и будущее эволюции », в которой исследуется растущее понимание «конвергентной эволюции».»

    РОБЕРТ СИГЕЛ, ВЕДУЩИЙ:

    У нас с биологом Джонатаном Лососом есть по крайней мере одна общая черта: мы оба были потрясены книгой покойного палеонтолога Стивена Джея Гулда 1989 года «Замечательная жизнь». Гулд считал, что эволюция состоит исключительно из странных случайностей, случайностей. Если бы один эволюционный шаг пошел другим путем, жизнь на Земле могла бы закончиться совершенно иначе. Лосос прочитал книгу, и Гулд вдохновил его стать биологом.Он профессор Гарварда и автор новой книги «Невероятные судьбы». Единственное, чем он больше не является, так это тем, что он так сильно верит в настойчивость Гулда в том, что случайность и непредвиденные обстоятельства движут эволюционными изменениями. Джонатан Лосос, добро пожаловать в программу.

    ДЖОНАТАН ЛОСОС: Большое спасибо; приятно быть здесь.

    ЗИГЕЛ: В основе вашей книги и вашего обращения, я думаю, лежит рост в последние десятилетия понимания конвергенции как принципа эволюции.Можете ли вы дать нам определение конвергенции?

    ЛОСОС: Что ж, конвергентная эволюция — это когда два вида независимо эволюционируют, чтобы стать похожими.

    ЗИГЕЛ: И лучший пример, который я могу вспомнить, это останки водного динозавра, дельфина и акулы. Все они развили спинные плавники, ласты, гладкие тела, но не все они возникли в результате одного и того же набора случайностей, которые происходили случайным образом.

    ЛОСОС: Совершенно верно. Они произошли от трех очень разных предков, но в итоге выглядели почти одинаково.Все они обтекаемые животные с мощным хвостом для движения, двумя ластами для управления и спинным плавником для устойчивости. Так что животные, если вы их видели, вы могли бы — люди принимают акул за дельфинов и наоборот. И поэтому они конвергентно эволюционировали, чтобы быть очень похожими. Причина, по которой они это сделали, заключается в том, что они развили форму тела, оптимально приспособленную для быстрого перемещения в воде. На самом деле, если бы инженеры проектировали животное для этого, они бы выбрали именно такую ​​форму тела.

    ЗИГЕЛ: Итак, идея конвергентной эволюции состоит в том, что общие факторы окружающей среды будут управлять эволюционными изменениями в некоторых общих направлениях. В этом смысле не все случайно и случайно.

    ЛОСОС: Да, именно так. Конвергентная эволюция чаще всего происходит, когда виды одинаково приспосабливаются к одним и тем же условиям окружающей среды.

    SIEGEL: Отличились ли здесь геномные исследования? Я имею в виду, мы давно знаем, что акула и дельфин разные.Но можем ли мы теперь увидеть, насколько неродственны английский зяблик и очень похожий австралийский зяблик, чего мы не могли видеть раньше?

    ЛОСОС: Именно так. Мы знали о конвергентной эволюции очень давно. Чарльз Дарвин заметил это в «Происхождении видов». Но мы понятия не имели, насколько это распространено. И это было до тех пор, пока мы не получили лучшее представление об эволюционном древе жизни, о том, как виды связаны друг с другом. А поток данных о молекулярной ДНК, появившийся за последние два десятилетия или около того, во многих случаях изменил наше понимание того, как виды связаны друг с другом.И это показало, что многие виды, которые мы считали похожими, потому что они близкородственны, что они не близкородственны и что их сходство является результатом конвергентной эволюции.

    ЗИГЕЛ: Конечно, один из интересных спекулятивных споров касается вопроса о том, будет ли жизнь на других планетах похожа на жизнь на Земле. И если принять силу конвергенции в качестве руководящего принципа, я думаю, ответ, вероятно, будет утвердительным. Существуют структурные и экологические причины для развития жизни, как здесь.Я имею в виду, что они, вероятно, будут применяться в другом месте.

    ЛОСОС: Только за последние несколько лет мы знаем, что во Вселенной есть много-много планет, очень похожих на Землю — миллионы, может быть, миллиарды в нашей собственной галактике Млечный Путь. И очень многие ученые думают, что если существует так много планет, подобных Земле, — а то, что я имею в виду под землеподобными, — имеет схожий размер, химический состав, проточную воду, температуру и т. д., то они во многих отношениях очень похожи на Землю. Многие ученые считают, что если это так, то на некоторых из них неизбежно зародилась жизнь.Таким образом, утверждается, что если окружающая среда на этих планетах похожа, то жизнь развивалась и адаптировалась одинаково. Некоторые заходят так далеко, что даже говорят, что существа, очень похожие на нас, гуманоидоподобные существа, эволюционировали на этих планетах.

    ЗИГЕЛ: Вы пишете о трехиглой рыбе-колюшке. Какую мудрость мы получаем от этого вида?

    ЛОСОС: Что ж, трехиглая колюшка — еще один случай эволюционной конвергенции. В озерах Британской Колумбии они разделились на два типа: одни живут на дне озера, добывая пищу в иле на дне, а другие в открытой воде ловят мелких беспозвоночных.Но произошло то, что на шести разных озерах они превратились в эти два типа, которые неотличимы от одного озера к другому. И действительно, в кампусе Университета Британской Колумбии они разработали огромный комплекс искусственных прудов, в которые заселили колюшек, чтобы наблюдать, как они развиваются на протяжении многих поколений.

    ЗИГЕЛЬ: И когда они разделяются на колюшек, питающихся в открытой воде, и донных колюшек, в какой-то момент они становятся не скрещивающимися между собой видами трехплавниковых колюшек?

    ЛОСОС: Ну, самое интересное здесь то, что да, в любом из этих озер они приспосабливаются к двум разным местам обитания.И со временем они становятся такими, что не скрещиваются друг с другом. Однако, если собрать вместе рыб одного типа из разных озер, даже если они независимо приспособились к этим нишам, они будут скрещиваться друг с другом.

    СИГЕЛ: Это потрясающе. Таким образом, биологи из Университета Британской Колумбии создают эволюцию.

    ЛОСОС: Да. да. Это точно. На мой взгляд, это самое захватывающее достижение в эволюционной биологии — возможно, одно из самых захватывающих достижений во всей науке — за последние несколько лет осознание того, что эволюционные изменения могут происходить не только очень быстро, но и так быстро, что вы можете на самом деле проводите эксперименты и ожидайте увидеть результат через три-четыре года.Это то, в чем Дарвин совершенно ошибся.

    Я имею в виду, что Дарвин был прав во многих вещах. Это потрясающе. Но он совершенно ошибся в темпах эволюции. Он думал, что эволюция происходила так медленно, что потребуются тысячи лет, чтобы ее вообще можно было обнаружить. Что ж, теперь, когда мы знаем, что эволюция может происходить очень быстро, мы можем пойти и провести эксперименты на природе, чтобы проверить наши идеи. И некоторые из проводимых сейчас экспериментов просто экстраординарны и дают невероятное представление об эволюционном процессе.

    SIEGEL: Что ж, Джонатан Лосос, большое спасибо за то, что поговорили с нами об этом и о вашей книге.

    ЛОСОС: Что ж, с удовольствием.

    ЗИГЕЛ: Книга профессора Лососа называется «Невероятные судьбы: судьба, случайность и будущее эволюции».

    Copyright © 2017 NPR. Все права защищены. Посетите страницы условий использования и разрешений нашего веб-сайта по адресу www.npr.org для получения дополнительной информации.

    Стенограммы

    NPR создаются в кратчайшие сроки подрядчиком NPR.Этот текст может быть не в своей окончательной форме и может быть обновлен или пересмотрен в будущем. Точность и доступность могут отличаться. Официальной записью программ NPR является аудиозапись.

    Пластичность и эволюционная конвергенция локомоторного скелета ящериц Anolis Больших Антильских островов

    Резюме:

    Это исследование является важным достижением, предоставляющим эмпирические доказательства того, что пластичность развития не влияет на варианты отбора в этом широко изученном излучении Anolis.Несмотря на это отсутствие облегчающей пластичности, виды анолов имеют тенденцию к развитию сходных фенотипов в сходных средах обитания. Авторы приходят к выводу, что любая пластичность является преходящим эффектом и что параллелизм не зависит от пластичности.

    Преимущество исследования заключается в том, что оно проанализировало форму грудного и тазового поясов и толщину длинных костей, а не только длину, чтобы увидеть, могут ли части скелета, которые реагируют на механическое напряжение, более эволюционировать. Результат того, что «характерные черты», которые развились для адаптации к конкретной среде обитания, различались среди пар экоморфов, предполагает, что части скелета, участвующие в адаптации, на самом деле не параллельны.Но неясно, является ли это просто шумом в системе или реальным сигналом происхождения или среды обитания.

    Мы благодарны рецензентам за их в целом положительные отзывы и за признание важности нашего исследования. Мы отвечаем на критику, которая была высказана по пунктам ниже, но мы хотели бы подчеркнуть здесь, что «характерные признаки» были идентифицированы с использованием индекса Пшеничного снопа в явной филогенетической структуре. Этот подход реализует процедуру рандомизации, чтобы специально проверить, является ли наблюдаемая конвергенция признаков более сильной, чем ожидалось случайно.Поэтому мы утверждаем, что идентифицированные «характерные признаки» значительно отличаются от шума и, следовательно, являются подлинными признаками конвергентной эволюции между экоморфами. Чтобы выделить этот момент в рукописи, мы изменили раздел «Результаты»:

    .

    «Мы приняли методологию, использующую простую метрику конвергенции в филогенетической структуре, индекс Wheatsheaf (Arbuckle et al. 2014), чтобы оценить, являются ли уровни конвергенции для каждой экоморфы случайно выше, чем ожидалось, учитывая филогенетическое родство.

    «Однако конвергенция оказалась большей, чем ожидалось, случайно для некоторых признаков […]»

    Основные версии:

    1) Выводы во многом зависят от процедуры в морфометрии, которая кажется проблематичной, а именно «Преобразования набора морфологических данных», описанного в тексте и приложении. Это не очень хорошо оправдано без каких-либо доказательств или ссылок. Зачем собирать данные об ориентирах, применять к ним какую-то случайную стандартизацию и добавлять/обрабатывать их другими линейными переменными? Это добавляет дополнительный случайный сигнал к данным ориентиров до подбора Прокруста.Следовательно, необходимо четкое обоснование этой процедуры.

    Мы приносим свои извинения за то, что недостаточно объяснили нашу методологию и ее обоснование. Мы следовали логике анализа фенотипических траекторий (Adams and Collyer, 2009), применяя векторный анализ к очень многомерному набору данных. Может быть полезно признать, что наш подход фактически совпадает с недавним анализом параллельной эволюции (Stuart et al., 2017). Вкратце, это исследование количественно определило соответствие морфологической дивергенции между парами озерно-речных колюшек в многомерном пространстве, состоящем из смеси данных, основанных на ориентирах, а также одномерных измерений.Таким образом, наши анализы островных пар экоморфов эквивалентны.

    Преобразование многомерного набора данных необходимо для построения действительного многомерного пространства, в котором можно проводить векторный анализ (Adams and Collyer, 2019). Поскольку наши данные включают как ориентиры, так и одномерные измерения, процедура преобразования исключает анализ, который обычно является целью геометрической морфометрии (например, количественная оценка изменений формы, связанных с диетой). Однако трансформация имеет решающее значение для нашего ключевого вопроса: связаны ли эволюционные расхождения с пластическими реакциями.Преобразование не является «случайным», а масштабирует все признаки до среднего значения, равного нулю, и стандартного отклонения, равного единице. Преобразование применяется к переменным формы Прокруста, а не к координатам ориентира, и поэтому утверждение о том, что это «добавляет дополнительный случайный сигнал к данным ориентира до подбора Прокруста», неверно.

    В исходной версии рукописи мы не смогли четко указать, что наша процедура необходима и соответствует процедуре Stuart et al., 2017, поэтому мы добавили эту информацию в разделы «Результаты» и «Материалы и методы».

    Раздел «Результаты

    »: «В результате был получен морфологический набор данных, состоящий из 132 признаков или признаков, которые были масштабированы для обеспечения векторного анализа комбинированных данных формы и одномерных данных в соответствии с аналогичным подходом Stuart et al., (2017; см. раздел «Материалы и методы»). )».

    Раздел «Материалы и методы»: «Это преобразование было выполнено до проведения всех анализов и соответствует подходу, описанному Stuart, et al., (2017) для обеспечения векторного анализа, сравнивающего выравнивание между парами экоморфов на разных островах и выравнивание между пластическими реакциями на микросреда обитания и эволюционная дивергенция между соответствующими экоморфами.

    Важно отметить, что тот факт, что мы приходим к очень схожим выводам, когда рассматриваем подмножества данных (например, только длины конечностей, только толщину костей или только форму поясов; рис. 4 — дополнение к рисунку 1; раздел «Результаты»), подтверждает надежность результатов. против процедуры трансформации. Кроме того, чтобы полностью продемонстрировать надежность нашего векторного анализа, мы применили независимый метод (анализ траекторий с использованием пакета R «RRPP»; Collyer and Adams, 2007 и Collyer and Adams, 2018) отдельно для ориентировочных и одномерных данных.Хотя этот подход имеет ограничения, заключающиеся в том, что статистически можно оценить только параллелизм векторов, но не ортогональность, он дал те же результаты: расхождения экоморфов между островами лучше выровнены, чем случайные, но редко неразличимы. Эти дополнительные результаты были добавлены в рукопись:

    Раздел результатов: «Результаты были согласованными, когда грудной и тазовый пояс, длина конечностей и толщина костей анализировались отдельно (рис. 4 — рисунок, дополнение 1) и с альтернативным методом, который основан на сравнении многомерных средних значений вместо t-тестов. (Коллиер и Адамс, 2007).

    Раздел «Материалы и методы»: «Результаты этого анализа траектории на основе t-теста были подтверждены альтернативным анализом, который вычисляет векторы фенотипических изменений на основе различий в многомерных средних с использованием линейной модели с рандомизированными остатками в процедуре перестановки (Collyer and Adams, 2007). […] Мы не применяли подход, основанный на векторе фенотипических изменений, чтобы проверить, связаны ли расхождения экоморфов с изменениями, вызванными окружающей средой, поскольку группы различаются по типу (данные о пластичности относятся к видам, а данные об экоморфах — между видами; см. ниже) и, следовательно, не подходит для этой статистической модели.

    2) Вместо этого можно провести 2-блочный частичный анализ наименьших квадратов, чтобы сравнить 2 набора переменных независимо от типа данных (например, прокрусты координаты черепа по сравнению с диетой). Это обычно используется в исследованиях такого типа, в которых требуется рассчитать силу связи (то есть ковариации) между двумя наборами различных переменных (Rohlf and Corti, 2000), и является общим анализом в исследованиях чешуек (Adams and Rohlf, 2000). ). Нет никакого априорного или какого-то перемасштабирования данных заранее.

    Как отмечает рецензент, двухблочный частичный метод наименьших квадратов — это метод исследования закономерностей ковариации между двумя наборами переменных. В контексте геометрической морфометрии переменные часто являются переменными формы, но, как правильно указано, этот метод можно применять и к другим типам данных. Хотя это делает метод очень универсальным, он остается ограниченным количественным определением ковариации. Без сомнения, можно задать интересные вопросы о ковариации в нашем наборе данных.Однако ключевой вопрос нашего исследования носит иной характер и не может быть решен с помощью двухблочного частичного анализа методом наименьших квадратов.

    Независимо от того, совпадают ли эволюционные расхождения с пластическими реакциями, в основном речь идет о сдвигах в морфопространстве, и поэтому в этом анализе необходимо сравнить выравнивание и длину векторов между многомерными средствами (подробности см. на рис. 3 и в ответе на предыдущий комментарий). Неясно, как двухблочный частичный анализ методом наименьших квадратов применим к нашему конкретному исследовательскому вопросу.

    Тем не менее, мы признаем полезность принятия более широко используемой методологии, и поэтому подтвердили наши результаты, используя функцию «trajectory.analysis» в пакете RRPP (см. выше), метод для анализа фенотипических траекторий, который должен быть знаком исследователям. в области геометрической морфометрии (см. раздел «Материалы и методы»).

    3) Исследование включает данные о форме в сравнении с различными типами данных о размерах, при этом данные о размерах, вполне возможно, коррелируют между собой, но для этого нет теста.Можно было бы ожидать анализов, аналогичных тем, которые были проведены Dickson et al., 2017. Например, в абзаце P.6, начинающемся с «Для определения… с помощью ANCOVA и PGLS».

    Причина, по которой наша методология отличается от упомянутой здесь рецензентом (например, ANCOVA и PGLS), заключается в том, что наш вопрос отличается. Нет сомнений в том, что отдельные костные элементы и другие аспекты локомоторного скелета фенотипически интегрированы, но это не является допущением применяемого нами метода.Как объяснялось выше, соответствующий тест на соответствие между ответами в фенотипическом пространстве сравнивает векторы между многомерными средними, а не ковариации между наборами переменных (с поправкой на размер, см. раздел «Материалы и методы»).

    [Примечание редактора: перед принятием были предложены дальнейшие изменения, как описано ниже.]

    Резюме:

    В целом оценка ваших правок положительная, но остается центральная проблема со статистикой.[…] Вы можете дополнительно включить комбинированный показатель, но вам необходимо обсудить с ним вопросы, поднятые экспертом по статистике.

    Мы благодарны рецензентам за их общую положительную оценку нашей редакции. Мы понимаем, что наш статистический подход может показаться неортодоксальным некоторым представителям сообщества геометрической морфометрии. Тем не менее, мы подчеркиваем, что мы тщательно рассмотрели этот статистический вопрос и следуем передовой практике, которую отстаивает профессор Дин Адамс, который разработал как геометрическую морфометрию, так и другие многомерные анализы данных, включая векторный анализ траектории, принятый здесь.Чтобы сделать нашу статью максимально полезной для исследователей, сталкивающихся с аналогичными проблемами, мы расширили соответствующие разделы. Поскольку eLife не может вместить дополнительный текст, мы добавили дополнительную информацию (включая дополнительные ссылки) в раздел «Материалы и методы».

    Рецензент №1:

    Ответ рецензентов относительно преобразования данных не снял мою озабоченность. В его нынешнем виде морфологический набор данных (до «преобразования») включает выровненные Прокрустом координаты ориентиров, размер центроида и некоторые линейные измерения, то есть смесь переменных формы (из которых 7 являются избыточными из-за степеней свободы, потерянных во время подходит Прокруст) и различные переменные размера.Таким образом, уже трудно ожидать, что это будет легко интерпретируемый сигнал (в частности, сигналы размера и формы смешиваются, и их потенциальные отношения необратимы).

    Авторы ссылаются на Stuart et al., 2017 как на аналогичный подход к построению набора морфологических данных. Это действительно похожий подход, и Stuart et al., 2017 также страдает от тех же недостатков (линейная зависимость переменных формы и повышенная сложность биологических интерпретаций).

    Хотя это и не является обычной практикой в ​​области геометрической морфометрии, создание многомерных наборов данных путем слияния объектов в разных масштабах является хорошо зарекомендовавшей себя статистической операцией (см. Adams and Collyer, 2019 и Legendre and Legendre, 2012). Однако мы признаем, что анализ морфологических (и других форм) данных, не соответствующих масштабу, может быть непривычным, и что это область активной разработки методов (например, см. Adams and Collyer, 2019, Collyer et al., 2020). Поэтому, чтобы помочь другим, которые сталкиваются с аналогичными проблемами, мы расширили наше обоснование и процедуру в разделе «Материалы и методы».

    Раздел «Материалы и методы»: набор морфологических данных состоит из переменных формы Procrustes (Rohlf, 1999), линейных измерений длины и толщины кости и размера центроида в качестве показателя размера тела, и поэтому не имеет соизмеримой шкалы. Статистическая обработка комбинированных наборов данных является актуальной проблемой при анализе морфологических данных (например,г., Адамс и Коллиер, 2019 г.; Коллиер и др., 2020). Чтобы гарантировать, что анализ этого набора данных дает биологически значимые и интерпретируемые результаты, мы следовали подходу, предложенному Адамсом и Коллиером (2019). Необработанные значения были масштабированы таким образом, чтобы каждый столбец (т. е. признак) был отцентрован до нуля и разделен на стандартное отклонение (Adams and Collyer, 2019). Это преобразование в стандартные нормальные отклонения было выполнено перед всеми анализами, поскольку оно создает фенотипическое пространство, в котором можно проводить анализ траекторий (Adams and Collyer, 2009) (см. также Legendre and Legendre, 2012).Аналогичный подход см. в Stuart et al., (2017). Недостатком этого подхода является то, что результаты нельзя интерпретировать с точки зрения изменений морфологической формы. Тем не менее, основное внимание в этом исследовании уделяется изучению того, насколько параллельны расхождения экоморфов на разных островах и насколько хорошо пластические реакции согласуются с этими расхождениями по всей морфологии локомоторного скелета.

    Добавлено ссылок:

    Рольф, 1999 г.

    Кольер, Дэвис и Адамс, 2020 г.

    Что касается потерянных степеней свободы, рецензент прав в том, что семь измерений прокрустовых переменных формы тазового и грудного поясов являются излишними. Однако известно, что эти избыточные параметры не способствуют анализу, проведенному в нашем исследовании (Rohlf, 1999). Опора на главные компоненты невозможна, когда переменные формы Прокруста сочетаются с измерениями длины, и это объясняется в разделе «Материалы и методы».

    Раздел «Материалы и методы»: для получения прокрустовых переменных формы каждый из 18 ориентиров, зарегистрированных для пояса, подвергался «обобщенному прокрустовому анализу», в ходе которого накладывались ориентиры, и в результате извлекались координаты X, Y и Z (Rohlf, 1999). ).Статистической особенностью этой процедуры является то, что семь степеней свободы теряются в случае трехмерных ориентиров (Kendall 1984). Возможная операция по удалению этой избыточности в измерениях состоит в том, чтобы извлечь главные компоненты из переменных формы Прокруста. Однако, когда главные компоненты вместо прокрустовых переменных формы преобразуются в стандартные нормальные отклонения (см. раздел «Преобразование набора морфологических данных» ниже), их свойства изменяются, и поэтому биологический сигнал будет потерян.В конечном счете, семь избыточных измерений в переменных формы Прокруста не влияют на последующий анализ (например, анализ траектории), и поэтому анализ может продолжаться на переменных формы Прокруста (Rohlf, 1999).

    Добавлена ​​ссылка:

    Кендалл, 1984 год.

    Большую озабоченность вызывает преобразование предлагаемых данных, что еще больше ухудшает биологическую значимость, которую авторы ожидают извлечь из данных: например, переменные формы Procrustes связаны геометрией форм, которые они описывают.Центрирование до нуля и деление каждого из них на их стандартное отклонение полностью разрушают значимые отношения между этими переменными формы.

    Таким образом, это не путь к получению «действительного многомерного пространства» для предполагаемого анализа. Полученное многомерное пространство сочетает в себе несоизмеримые переменные и, следовательно, не имеет значимой метрики и внутреннего продукта, что ставит под угрозу правильное использование понятия угла, центрального для исследовательского вопроса статьи.

    Рецензент ошибочно считает преобразование данных неуместным.Фактически, преобразование данных в стандартные нормальные отклонения является необходимым шагом в создании многомерного пространства фенотипов из переменных несоизмеримых единиц и масштабов. Это подробно обсуждается в Adams and Collyer, 2019. Однако, как правильно отмечает рецензент, важно признать, что эти данные и результаты нельзя интерпретировать с точки зрения формы; однако вполне допустимо интерпретировать их с точки зрения морфологии. Теперь мы предоставим дополнительную информацию об обосновании и соображениях этой процедуры в разделе «Материалы и методы» (см. ответ выше), а также подчеркнем это в разделе «Результаты»:

    Раздел результатов

    : «Хотя этот подход означает, что различия между, например, экоморфами не поддаются интерпретации с точки зрения формы, данные охватывают общую морфологию опорно-двигательного скелета, которая является основным направлением этого исследования.Однако для полноты мы также сообщаем основные результаты для поясов и конечностей, проанализированных отдельно».

    Авторы сообщают, что они получают аналогичные результаты при работе с подмножествами данных. Они добавляют рисунок 4 — дополнение к рисунку 1, чтобы поддержать это. Однако это неинформативно, поскольку это документ без контекста. Они сделали несколько отдельных угловых анализов для каждого подмножества своих данных. Углы в многомерных пространствах, особенно в геометрической морфометрии, могут появляться вопреки нашей интуиции из двух- или трехмерных плоскостей и пространств.Поэтому необходима некоторая осторожность при их толковании. В двумерном пространстве для одного вектора существует только одно направление, перпендикулярное ему. Напротив, в трех измерениях существует целая плоскость, перпендикулярная первому вектору, и, таким образом, существует большее количество различных способов, которыми векторы могут иметь разные направления. Поэтому даже относительно большие углы между векторами могут свидетельствовать о том, что сходство между ними вряд ли имеет случайное происхождение.

    Причина демонстрации результатов анализа траектории на подмножествах данных (пояса, длина конечностей и толщина костей) состоит в том, чтобы продемонстрировать, что наблюдаемый параллелизм распределяется по всему опорно-двигательному скелету, а не ограничивается только поясами или только конечностями. Чтобы прояснить это в статье, мы включили объяснение в раздел «Результаты» (см. ответ выше), а также добавили его в разделы «Материалы и методы»:

    Раздел «Материалы и методы»: Мы провели эти анализы как на полном наборе данных, так и отдельно для двух поясов, длины конечности и толщины кости (кортикального слоя).Последнее делает результаты для поясов прямо сопоставимыми со стандартными анализами геометрических морфометрических данных.

    Кроме того, мы добавили более подробные пояснения к рисунку, на котором представлены результаты траекторного анализа подмножеств данных (рис. 4 — дополнение к рисунку 1). Это гарантирует, что фигура встроена в правильный контекст и может быть интерпретирована как самостоятельный результат.

    Условные обозначения к рисунку 4: Выравнивание морфологических различий между парами экоморфов на четырех Больших Антильских островах в отдельности по отдельным аспектам опорно-двигательного аппарата.Графики частот всех 53 сравнений квартета (пары экоморфов на парах островов) показывают, что подавляющее большинство углов Θ находится в диапазоне от 0° до 90°. (…) Четыре графика непосредственно сопоставимы с графиком на рисунке 4A.

    Что касается векторного анализа, мы повторяем, что это стандартный подход при анализе морфологии, включая форму в геометрической морфометрии (например, функция «trajectory.analysis» в пакете R RRPP; Collyer and Adams, 2018). Раздел «Материалы и методы» содержит дополнительные ссылки, которые помогут читателям изучить эту методологию.

    Добавлена ​​ссылка:

    Адамс и Коллиер, 2007 г.

    Вот что я предложил бы им сделать: работать и представлять результаты для внутренне согласованных подмножеств данных (данные о размерах, данные о форме), что позволяет упростить интерпретацию, дополнительную визуализацию (например, изменения формы) и избежать сомнительных выводов от математически больных -определенное морфопространство.

    Как подробно описано выше, мы утверждаем, что анализ морфологии локомоторного скелета в одном наборе данных является статистически обоснованным и позволяет получить более полный ответ на наши конкретные вопросы (соответствие между расхождениями экоморфов и изменениями, вызванными окружающей средой).Тем не менее, мы разделяем озабоченность рецензента тем, что анализ комбинации морфологических признаков может быть трудно интерпретировать (критика справедлива практически для любого многомерного анализа). Действительно, результаты, конечно, нельзя интерпретировать с точки зрения формы. Таким образом, мы согласны с рецензентом в том, что отчет о результатах анализа траекторий для конечностей и поясов отдельно повышает ценность. Как видно из нашего дополнительного материала, это ясно показывает, что наблюдаемый параллелизм распространяется по всему локомоторному скелету, а не ограничивается только поясами или только конечностями.В этой исправленной рукописи мы сохраняем отдельные анализы в качестве дополнительного материала, но позаботились о том, чтобы читателю было ясно, что он может найти эти результаты там и изучить их более подробно, если они того пожелают. Мы имеем в виду изменения в рукописи, описанные выше.

    https://doi.org/10.7554/eLife.57468.sa2 Конвергенция

    – G-cat

    Направление эволюции

    Ранее мы говорили о G-CAT о том, как генетическая основа некоторых эволюционных признаков может меняться в разных направлениях в зависимости от давления отбора, которому она подвергается.В частности, мы можем видеть, как частота разных аллелей может изменяться в ту или иную сторону или стабилизироваться где-то посередине, в зависимости от кодируемого признака. Но рассматривая более широкую картину, чем просто генетика одного признака , мы действительно можем увидеть, что эволюция как весь процесс работает довольно похоже.

    Дивергентная эволюция

    Классический взгляд на направление эволюции основан на дивергентной эволюции. Это просто идея о том, что определенный вид обладает некоторым наследственным признаком .Затем вид (или популяция) разделяется на два (по той или иной причине), и каждый из этих получившихся видов и популяций развивается иначе, чем другой. Со временем это означает, что их черты меняются в разных направлениях, но в конечном итоге происходят из одного и того же предкового источника.

    Доказательства дивергентной эволюции изобилуют в природе и являются фундаментальным компонентом всего нашего понимания эволюции. Дивергентная эволюция означает, что, сравнивая сходные признаки у двух видов (называемые гомологичными признаками ), мы можем проследить историю видов до общих предков.Некоторые впечатляющие примеры этого существуют в природе, например, количество костей у большинства видов млекопитающих. У людей такое же количество шейных костей, как и у жирафов; таким образом, мы можем предположить, что предок обоих видов (и всех млекопитающих), вероятно, имел одинаковое количество шейных костей. Просто в линии жирафов развились более длинные кости, в то время как в других линиях их не было.

    Схематический пример гомологичных структур в костях «руки». Цветные кости демонстрируют, как одни и те же исходные костные структуры разошлись в разные формы.Источник: BiologyWise.

    Конвергентная эволюция

    Но, конечно, эволюция никогда не работает так просто, как хотелось бы, и иногда мы можем получить паттерн , прямо противоположный . Это называется конвергентной эволюцией и происходит, когда два совершенно разных вида независимо развивают очень похожие (иногда практически идентичные) черты. Это часто вызвано ограничением окружающей среды; некоторые экстремальные требования окружающей среды требуют определенного физиологического решения, и поэтому все виды должны развивать эту черту, чтобы выжить.Примером этого может служить физиология плотоядных сумчатых, таких как тасманские дьяволы или тилацины: несмотря на то, что они принадлежат к другому классу, формы их тела очень напоминают нечто более собачьее. Вероятно, плотоядная диета накладывает некоторые ограничения на физиологию, особенно на структуру и силу челюстей.

    Удивительным примером конвергентной эволюции являются когнитивные способности обезьян и некоторых групп птиц (например, врановых). Существует множество других групп животных, более связанных с каждой из этих групп, которые не демонстрируют того же уровня когнитивного мышления (на основе признаков, перечисленных в центре): таким образом, мы можем заключить, что познание развилось дважды в очень, очень разных линиях. .Источник: Emery & Clayton, 2004.

    Более ярким (и потенциально очевидным) примером конвергентной эволюции могут быть крылья и способность летать. Несмотря на то, что бабочки, пчелы, птицы и летучие мыши имеют крылья и могут летать, большинство из них никак не связаны друг с другом. Кажется гораздо более вероятным, что полет развивался независимо несколько раз, а не другие 99% видов, которые имели одного и того же предка , потеряли способность к полету.

    Параллельная эволюция

    Иногда конвергентная эволюция может иметь место между двумя видами, которые довольно тесно связаны, но все же развивались независимо друг от друга.Это отличается от других категорий эволюции как параллельная эволюция : основное отличие состоит в том, что, хотя оба вида могли иметь одну и ту же начальную и конечную точки, эволюция действовала на каждый из них независимо от другого. Это может очень затруднить диагностику конвергентной эволюции и обычно определяется точной историей рассматриваемого признака.

    Параллельная эволюция — интересная область исследований по нескольким причинам. Во-первых, он предлагает сценарий, в котором мы можем более строго проверять ожидания и результаты эволюции в конкретной среде.Например, если мы находим черты, которые совпадают у целой группы видов рыб в определенном регионе, мы можем начать смотреть, как эта конкретная среда влияет на эволюцию всех видов рыб, в отличие от тематических исследований одного вида.

    Вот еще один странный пример; различные популяции сумчатых (особенно кенгуру и валлаби) демонстрируют предпочтительную рукоять в зависимости от того, где находится популяция. То есть разные популяции разных видов сумчатых демонстрируют параллельную эволюцию рукости, поскольку они связаны друг с другом, но развили ее независимо от других видов.Источник: Giljov et al. (2015).

    Следуя этой логике, важно подвергнуть сомнению механизмы параллелизма. С генетической точки зрения, используют ли эти различные виды одни и те же гены (и генетические варианты) для получения одного и того же идентичного признака? Или в природе существует множество решений избирательного вопроса? Хотя эти вопросы довольно сложны, и существует множество доказательств как за, так и против параллельного генетического обоснования параллельных признаков, удивительно часто кажется, что для получения одного и того же результата можно использовать множество различных генетических комбинаций.Это дает интересное представление о том, насколько сложным может быть генетическое кодирование признаков и насколько творческой и разнообразной может быть эволюция в реальном мире.

    Куда движется эволюция?

    Пример всех трех типов эволюционной траектории в одной филогении кошек (вы знаете, как мы это делаем здесь, в G-CAT). Эта филогения состоит из двух различных родов; один с одним видом (P. aliquam), а другой с тремя видами (красная рамка указывает на их расстояние). У нашего вида есть три основных физических признака: цвет шерсти, кисточки на ушах и форма хвоста.В родовых узлах дерева мы можем увидеть, как выглядел предок этих видов по этим трем признакам. Каждая из этих черт претерпела различный тип эволюции. Пучки на ушах являются результатом дивергентной эволюции, поскольку у F. tuftus этот признак развился иначе, чем у его ближайшего родственника F. griseo. Напротив, оранжевый цвет шерсти F. tuftus и P. aliquam является результатом конвергентной эволюции: ни один из этих видов не является очень близким родственником (вспоминая красный квадрат) и развился в оранжевой окраске независимо друг от друга (поскольку их предки были серыми). .И, наконец, пушистые хвосты F. hispida и F. griseo можно рассматривать как параллельную эволюцию, поскольку они схожи эволюционно (один и тот же род), но все же каждый развился хвостовой пушок независимо (не у предка). Этот пример немного запутан, но если вы проследите историю каждого признака в филогенезе, вам будет легче увидеть эти различные закономерности.

    Итак, куда движется эволюция природы? Что ж, ответ, вероятно, разбросан повсюду, но определяется текущими обстоятельствами окружающей среды.Предсказание эволюционных последствий конкретных изменений окружающей среды (например, изменения климата) чрезвычайно сложно, но является важным компонентом понимания процесса эволюции и будущего видов. Эволюция постоянно удивляет нас творческими решениями сложных проблем, и я не сомневаюсь, что по мере того, как мы будем углубляться, нам будут открывать новые загадки.

    Конвергентная эволюция геномов морских млекопитающих

    Сбор образцов и выделение ДНК.

    ДНК была собрана у четырех видов морских млекопитающих: косатки ( O. orca ), афалин ( T. truncatus ), тихоокеанского моржа ( O. rosmarus divergens ) и флоридского подвида вест-индский ламантин ( T. manatus latirostris ). Самка косатки «Морган» выброшена на берег Нидерландов, а затем ее перевезли в Хардервейкский дельфинарий. Сравнение последовательности митохондриальной ДНК Морган и изученного вокального репертуара с базой данных Северной Атлантики показало, что она произошла от популяции косаток, которые кормятся в основном норвежским весенним нерестом атлантической сельди, Clupea harengus 21 .Взяли образец цельной крови объемом 10 мл и немедленно поместили в пробирку PAXgene Blood DNA и PAXgene Blood RNA для выделения ДНК и РНК соответственно. Дополнительные образцы биопсии от пяти косаток, питающихся атлантической сельдью у побережья Норвегии, были собраны и немедленно сохранены в консерванте RNAlater. РНК экстрагировали и объединяли из гомогенизированных биоптатов кожи пяти живущих на свободе косаток с использованием набора Qiagen RNeasy Mini и в соответствии с рекомендациями производителя.Аналогичным образом были взяты образцы крови у двух моржей из дельфинария Хардервейк: у самца с Аляски («Игорь»), при этом образец был немедленно сохранен в пробирке ДНК крови PAXgene для полногеномного секвенирования, и у самки острова Врангеля («Наташа»). , с образцом, немедленно сохраненным в пробирке PAXgene Blood RNA для секвенирования РНК, чтобы помочь в аннотации генома. ДНК и РНК экстрагировали из цельной крови с использованием набора PAXgene Blood DNA и PAXgene Blood RNA соответственно и следуя рекомендациям производителя.Образцы тканей афалин были получены при вскрытии дельфинов в рамках Программы морских млекопитающих ВМС США. Образцы селезенки, печени, почек и кожи были взяты у самок животных, а мышцы — у самцов. Образцы использовали для секвенирования кДНК после подготовки стандартными методами. Наконец, были собраны образцы крови и извлечена ДНК в соответствии со стандартными протоколами у самки флоридского ламантина, «Лорелей», родившейся в неволе и взятой в государственном парке дикой природы Хомосасса-Спрингс в Хомосасе, Флорида, США.

    Секвенирование и сборка ДНК и РНК.

    Последовательности дробовика полного генома были созданы с использованием платформы Illumina HiSeq из библиотек ДНК косатки, моржа, ламантина и афалин. Геном дельфина ранее подвергался секвенированию по Сэнгеру с двукратным охватом; библиотека и протоколы секвенирования были описаны ранее 22 . Сборка дельфинов была получена путем объединения данных секвенирования ∼2,5× по Сэнгеру с данными фрагментов ∼3,5× Roche 454 FLX и данными ∼30× Illumina HiSeq.Секвенирование по Сэнгеру и данные 454 были объединены с ассемблером Atlas, а затем использовались Atlas-Link и ATLAS GapFill для добавления данных Illumina, улучшения каркасов и заполнения пробелов в каркасах.

    Сборки De novo были изготовлены с использованием методов, аналогичных тем, которые применялись в сравнении Assemblathon II. Исходная сборка была сгенерирована с использованием AllPath-LG с параметрами по умолчанию и MIN_CONTIG = 300 для всех данных последовательности, кроме данных для библиотек с размером вставки 500 п.н.Собранные каркасы из начальной сборки были дополнительно расширены с помощью Atlas-Link на основе информации о связывании, предоставленной библиотеками с размерами вставки 3 КБ и 8 КБ. Затем ATLAS GapFill использовался для заполнения пробелов в каркасах путем локальной сборки ридов, связанных с каждым пробелом. Для косатки и моржа, соответственно, эти чтения были собраны в черновые геномы с размерами контигов N50 70,3 т.п.н. и 90,0 т.п.н. и размерами каркаса N50 12,7 Мб и 2,6 Мб (дополнительная таблица 1).Сборки размером 2249 Мб и 2300 Мб покрывают примерно 85% и 95% от предполагаемых 2373 Мб (касатка) и 2400 Мб (морж) геномов соответственно. Улучшенный размер контига сборки дельфина N50 составил 11,9 кб, а размер скаффолда N50 — 115 кб. Общий собранный размер генома составил 2,33 Гб (2,55 Гб с пробелами) и покрыл ~95,3% генома.

    Секвенирование и сборка ламантина несколько отличались от метода, используемого для других морских млекопитающих: ДНК ламантина была секвенирована до 90-кратного полного покрытия с помощью технологии секвенирования Illumina, включая 45-кратное покрытие библиотек с размером фрагмента 180 п.н. , 42-кратное покрытие срезанных прыгающих библиотек с размером фрагмента 3 кб, 2-кратное покрытие срезанных прыгающих библиотек с размером фрагмента 6–14 кб и 1-кратное покрытие библиотек прыгающих фосмидов 23 .Затем последовательность была собрана с использованием ALLPATHS-LG 24 . Черновая сборка имела размер 3,10 Гб и состояла из 2,77 Гб последовательности плюс промежутки между контигами. Сборка генома ламантина имела размер контига N50 37,8 т.п.н., размер каркаса N50 14,4 Мб и показатели качества, сравнимые с показателями других сборок генома Illumina.

    Аннотация.

    Был использован конвейер аннотации эукариотического генома NCBI. Первый шаг включал повторную идентификацию и маскирование с помощью WindowMasker 25 .Во-вторых, белки, транскрипты, полученные в результате экспериментов по секвенированию РНК и EST, включая ранее идентифицированные последовательности из исследуемых организмов или близкородственных организмов из RefSeq 26 , были сопоставлены со сборкой генома с помощью BLAST. Этот шаг включал стадию «полировки» с использованием алгоритма, учитывающего сайты спайса Splign 27 , для улучшения информации о сайтах сплайсинга и границах экзонов. Выравнивание белков и транскриптов было передано в Gnomon, который использует инструмент скрытой марковской модели (HMM), основанный на Genscan 28 , для расширения прогнозов, в которых отсутствует стартовый или стоп-кодон или внутренние экзоны.Gnomon дополнительно создает ab initio предсказаний генов для регионов без признаков выравнивания. Окончательный набор аннотированных признаков включал, в порядке предпочтения, (i) транскрипты RefSeq или геномные последовательности и (ii) модели, предсказанные Gnomon. Каждый геном был дополнительно замаскирован от повторяющихся элементов с помощью RepeatMasker. Доля повторяющихся элементов, составляющих каждый, показана на дополнительном рисунке 3.

    Идентификация и выравнивание ортолога.

    Последний человек (hg19), макака (rheMac2), мартышка (calJac3), мышь (mm9), крыса (rn4), альпака (vicPac2), корова (bosTau7), собака (canFam2), слон (loxAfr3), бабуин (papAnu2) и опоссум (monDom5; используется как внешняя группа) сборки генома были получены из UCSC Genome Browser.Сравнения полного генома человека были созданы из синтетических парных выравниваний с человеком («синтенические сети») или реципрокных наилучших выравниваний с человеком, в зависимости от качества сборки, с использованием конвейера выравнивания UCSC MULTIZ 29,30 .

    Исходный набор генов состоял из аннотаций RefSeq человека, известных генов UCSC 31 и VEGA 32 (загружен из UCSC 29 июля 2013 г.). Транскрипты, в которых отсутствовали аннотированные кодирующие области (CDS), которые имели CDS длиной <100 п.н. или имели CDS, длина которых не была кратна трем, отбрасывали.Эти транскрипты были сгруппированы по одноцепочечному перекрытию CDS в гены (кластеры транскриптов). Все транскрипты были сопоставлены от человека к каждому из других видов млекопитающих посредством синтетического выравнивания, а затем подвергнуты серии фильтров, предназначенных для минимизации влияния ошибок аннотации, качества последовательности и изменений в структуре гена на последующие анализы. Вкратце, требовалось, чтобы каждый транскрипт человека (i) картировался в геноме, отличном от человека, с помощью одной цепи выравнивания последовательностей, включая ≥80% его CDS; (ii) после картирования вида, отличного от человека, иметь ≤10% его CDS в пробелах в последовательности или в последовательности низкого качества; (iii) не иметь вставок со сдвигом рамки, если только они не были компенсированы в пределах 15 баз; и (iv) не иметь внутри рамки считывания стоп-кодонов и сохранять все сайты сплайсинга.Чтобы учесть гены, которые в основном были консервативными, но чьи стартовые или стоп-кодоны были сдвинуты, также рассматривались неполные транскрипты с ∼10% удаленными основаниями с 5'- и 3'-концов их CDS. Окончательная коллекция наборов ортологов была получена путем выбора для каждого гена (полного или неполного) транскрипта, который успешно картирован для наибольшего числа морских млекопитающих, при этом число других видов использовалось в качестве вторичного критерия. В случае совпадения выбирался транскрипт с наибольшей общей длиной CDS.Эта процедура привела к аннотации 16 878 генов по крайней мере с двумя ортологами, не относящимися к человеку, причем каждый ген присутствует в среднем примерно у 3,3 морских видов и 4,8 других видов (включая человека).

    Испытание на положительный отбор.

    Чтобы найти гены, подвергающиеся положительному отбору, мы применили четыре различных теста отношения правдоподобия мест ветвления 33 : для клады китообразных и ветви, ведущей к китообразным, линии моржа, линии ламантинов и один тест для всех ветвей, включающих четыре морские млекопитающие (ветви переднего плана для отдельных тестов выделены на рис.1). Во всех тестах мы использовали сокращенную параметризацию, введенную Kosiol и др. . 34 . Значения P были оценены с учетом нулевого распределения, представляющего собой смесь 50:50 распределения х 2 и точечной массы в нуле, что привело к консервативным оценкам P -значений 35 . Метод Бенджамини-Хохберга 36 использовался для поправки на множественное тестирование, и использовалась отсечка частоты ложных открытий (FDR), равная 0,1.Полная таблица всех генов в исследовании вместе со списком видов, у которых были обнаружены ортологи, и информацией, указывающей, для каких тестов использовались эти группы ортологов, и полученными значениями P , а также указаниями на то, имели ли эти гены значительные значения FDR после исправления для многократного тестирования доступны для скачивания (см. URL-адреса). Гены, которые, как было обнаружено, развиваются в условиях положительного отбора, перечислены в дополнительных таблицах 3, 9, 10 и 11.

    Категории онтологии генов (GO) были присвоены ортологичным группам в соответствии со справочником по геному человека.Каждый ген также был отнесен ко всем родительским категориям в онтологии. Мы использовали два разных статистических теста для выявления категорий с чрезмерным представлением положительно выбранных генов. Во-первых, точный тест Фишера (с учетом всех генов с P <0,05 как положительно отобранных) измерял обогащение определенной категории GO для положительно выбранных генов (дополнительная таблица 12). Недостатком этого теста является то, что его результаты сильно зависят от порогового значения для положительно отобранных генов.Во-вторых, тесты Mann-Whitney U использовались для измерения сдвигов в сторону более высоких значений P в конкретной категории GO (дополнительная таблица 13). Таким образом, критерий Манна-Уитни U не зависит от порогового значения P ; однако на его результаты также может повлиять ослабление ограничений вместо положительного отбора. Метод Холма 37 был использован для коррекции множественного тестирования.

    Проверка геномной конвергенции.

    Реконструкция наследственных последовательностей была проведена для 16 833 ортологов млекопитающих с использованием программы Codeml в PAMLv4.4 (ссылка 38). Для каждой из трех групп морских млекопитающих — китообразных, ламантинов и моржей — существующие последовательности в каждой позиции сравнивали с последовательностью предков в узле, соответствующем самому последнему предку. У двух китообразных этот узел был общим с коровой; у моржа этот узел был общим с собакой; а для ламантина этот узел был общим со слоном. Наследственными узлами являются узлы в корнях красных ветвей на рисунке 1. Мы определили положения аминокислот, для которых, как предполагалось, произошли изменения, и дополнительно исследовали те положения, которые изменились более чем в одной группе морских млекопитающих.Эти изменения могли быть общими для всех трех групп или для любых двух из трех групп. Изменения далее классифицировались как «параллельные», если они приводили к идентичному состоянию аминокислот у современных видов, и «общие», если они приводили к неидентичным состояниям аминокислот у современных видов. Было высказано предположение, что общие изменения являются возможными индикаторами конвергентной эволюции, если адаптация к водному образу жизни может быть достигнута с помощью нескольких разных аминокислот в одном и том же положении.Затем гены с общими и параллельными изменениями сравнивали с генами, находящимися под положительным отбором, и предполагалось, что любые перекрывающиеся гены между этими двумя наборами претерпели конвергентную эволюцию. Положения параллельных несинонимичных аминокислотных замен, которые были обнаружены в положительно отобранных генах, показаны в дополнительной таблице 14.

    URL-адреса.

    Мультигеномное выравнивание, набор ортологов и результаты теста отношения правдоподобия, http://compbio.fmph.uniba.sk/suppl/marine-mammals/; Конвейер аннотаций эукариотического генома NCBI, http://www.

    Разное

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован.