Согласно исследованию, опубликованному в журнале Wilderness and Environmental Medicine , ультра-бегуны, хотя и очень редко, подвержены «безболезненному затуманиванию зрения», которое, как правило, происходит за пределами 35-мильной отметки у некоторых гонок. Исследователи обнаружили, что спортсмены, перенесшие операцию LASIK, особенно подвержены оптическим нарушениям во время соревнований. К счастью, авторы отмечают, что эти проблемы со зрением, как правило, разрешаются сами собой в течение 3,5 часов после завершения.

Хотя данные о причинах потери зрения ограничены, Лэй рекомендует носить солнцезащитные очки, особенно если в прошлом вам делали LASIK. «Эти проблемы со зрением гораздо реже встречаются у спортсменов с высокой выносливостью, таких как велосипедисты или лыжники, которые носят защитные очки как часть своего вида спорта.”

Устье

Обезвоживание давно стало проблемой для спортсменов на выносливость. Однако гипонатриемия, состояние, которое возникает в результате употребления слишком большого количества воды и эффективного разбавления содержания натрия в крови, на самом деле может быть гораздо более опасным. Исследование, опубликованное в Клиническом журнале Американского общества нефрологов , показывает, что значительная прибавка в весе во время упражнений является наиболее полезным предсказателем. «Вы думаете:« Мне нужно поднять уровень натрия », поэтому вы выпиваете солевую таблетку или спортивный напиток с высоким содержанием натрия, — говорит Лэй, — но это вызывает у вас жажду, поэтому вы в конечном итоге пьете еще больше воды, что еще больше усугубляет ситуацию. разжижает вашу кровь.Если не принять меры, состояние может привести к отказу органа.

Об обезвоживании было так много внимания и непонимания, что многие спортсмены часто слишком много пьют, вместо этого им следует беспокоиться об электролитном балансе. На самом деле, «легкое обезвоживание — это норма во время гонок на сверхдистанцию, и оно не оказывает отрицательного воздействия на работоспособность или здоровье», — говорит Лэй. «Лучший способ предотвратить гипонатриемию — пить хорошо сбалансированный спортивный напиток от жажды», — объясняет Лэй. Большинство коммерческих напитков для спорта, особенно те, которые предназначены для спортсменов на выносливость, содержат от 120 до 190 миллиграммов натрия на восемь жидких унций.

Чтобы по-настоящему оценить ваши потребности в жидкости, Дуг Маклин, тренер по бегу и триатлону с системами QT2, предлагает взвеситься до и после нескольких длительных тренировок (более трех часов), во время которых вы должны пить и есть так же, как и раньше. в день гонки. Вычтите вес твердой пищи, которую вы едите во время бега, из веса после пробежки. Если вы набрали вес, вероятно, вы слишком много пьете. Если вы потеряли более 1–2 процентов веса тела, значит, вы пьете недостаточно.

По мере продвижения забега на сверхдистанцию, вероятно, произойдет одно из двух, — говорит Ларри Кресвелл, доктор медицинских наук, кардиохирург из Университета Миссисипи и один из самых авторитетных в Америке голосов в тикере спортсмена: ваше сердцебиение либо увеличится. или уменьшить. Каждое изменение зависит от текущих условий.

Увеличение частоты сердечных сокращений означает, что ударный объем или количество крови, перекачиваемой с каждым ударом, может снижаться, заставляя ваше сердце биться чаще, чтобы подтолкнуть тот же объем к мышцам. Это часто вызвано обезвоживанием или более высокими температурами. С другой стороны, снижение частоты сердечных сокращений может произойти, если мышечная система становится настолько утомленной, что больше не требует от сердца такого количества крови. Таким образом, падение пульса почти всегда совпадает с падением скорости бега. По словам Кресвелла, правильная стимуляция, гидратация и подпитка — все это помогает поддерживать и продлевать устойчивый пульс.

По словам Кресвелл, по достижении финиша бегуны нередко испытывают головокружение, головокружение и, возможно, даже падают в обморок.Это происходит так часто, что у него есть название: синдром коллапса, связанный с физическими упражнениями. Многие гонки назначают добровольцев для ловли финишировавших при падении. Как только вы перестанете бегать, частота сердечных сокращений снизится, и икры, которые действуют как индейки, перекачивая кровь по глубоким венам против силы тяжести и обратно к сердцу, перестают выполнять эту задачу. Добавьте немного обезвоживания, говорит Кресвелл, и вы получите идеальный рецепт снижения артериального давления, которое может вызвать головокружение и последующее падение.Кресвелл подчеркивает, что бегуны должны быть начеку и сесть при первых признаках головокружения.

Что касается того, могут ли длительные, медленные упражнения причинить долгосрочный ущерб — продолжаются споры среди ученых, занимающихся физическими упражнениями, — Кресвелл вызывает подозрение. «Сердце очень хорошо приспособлено к упражнениям на выносливость», — говорит он. «В длинных гонках, таких как 100-мильные, сердце работает намного ниже максимального уровня, и, проще говоря, оно действительно хорошо справляется с этим. Пока вы хорошо подготовлены и здоровы перед гонкой, я не решаюсь отказываться от подобных попыток.”

Желудок

GI являются наиболее частой причиной отказа бегунов от участия в забегах на 100 миль. Во время недавней презентации на конференции «Медицина и наука в спорте с сверхвысокой выносливостью» Стюмпфл назвал эндотоксим — когда молекулы, обычно ограниченные желудочно-кишечным трактом, проникают в кровь, — как вероятную причину серьезных проблем с желудком.

Хотя точные триггеры эндотоксима неизвестны, многие эксперты предполагают, что он связан со снижением кровотока в кишечнике.Но Лэй считает иначе. Он считает, что эндотоксимеа больше связан с постоянным движением жидкости и пищи, вызванным бегом. «Вы вряд ли увидите эндотоксим у велосипедистов, — говорит он, — и я догадываюсь, что это потому, что велосипедисты не подпрыгивают вверх и вниз».

Ваш лучший шанс предотвратить проблемы с желудочно-кишечным трактом во время гонки — это потренировать свой кишечник, отработав план заправки во время тренировки. Тем не менее, Лэй говорит, что около 60 процентов участников в какой-то момент во время ультрамарафона испытывают тошноту.По его словам, если у вас действительно рвота, «единственная стратегия — продолжать есть и пить. Стремитесь как можно скорее восполнить то, что было потеряно ».

Оружие

Усталость в руках может застать бегунов врасплох, но это обязательно произойдет, особенно если вы используете портативную бутылку с водой или треккинговые палки.

Лэй советует укреплять руки во время тренировки, удерживая отягощения от 2,5 до 5 фунтов и выполняя естественный беговой замах. Работайте в нескольких подходах по 15 секунд во время занятий и 15 секунд в перерывах в течение недели.Он также рекомендует длительные тренировочные пробежки с использованием любого снаряжения, которое у вас есть в гонке. «Чего вы не хотите, — предупреждает Лэй, — так это того, чтобы ваши руки начали болеть так сильно, что вы опускаете бутылку с водой. Это рецепт катастрофы ».

Ноги

Бег на 100 миль забьет тебе по ногам. Нет никакого способа обойти это. Многочасовые тренировки приводят к накопленным повреждениям основных мышц. Фактически, исследования показывают, что у бегунов на 100-мильную дистанцию ​​часто наблюдаются аномальные показатели почек, так как они очень усердно работают, чтобы отфильтровать остатки сломанной мускулатуры из крови. Тем не менее, в 99% случаев показатели почек приходят в норму вскоре после забега. Однако немедленно обратитесь к врачу, если ваша моча имеет цвет колы. Состояние, называемое рабдомиолизом, встречается крайне редко, когда ваши почки переполнены частицами из-за разрушения мышц, и может вызвать необратимое повреждение почек.

Чтобы отсрочить и минимизировать мышечное повреждение в ногах, очень важно принимать углеводы, которые действуют как топливо для ваших мышц, — объясняет Лэй. Он рекомендует стрелять из расчета 70 граммов в час.Вы хотите начать заправляться топливом немедленно, поскольку вы сжигаете сахар быстрее, чем можете его переваривать. Как говорит Лэй: «Все дело в том, чтобы отложить истощение».

Laye также рекомендует добавлять тренировки, которые подвергают мышцы ног тому типу повреждений, которые они получат в день соревнований. Для этого отлично подходит бег под уклон. «До Rocky Raccoon я делал специальные тренировки по скоростному спуску», — говорит он. «Несмотря на то, что трасса была ровной, эти [скоростные] сессии способствовали повышению прочности ног, что отсрочило поломку на более поздних этапах гонки. ”

футов

Пот, грязь, переходы через реки и многое другое, связанное с бегом на 100 миль, способствует трению стопы. У большинства бегунов на сверхвысоких дистанциях возникают волдыри.

По словам Лэйя, нанесение геля против натирания на проблемные места — между пальцами ног, по бокам ступни и на пятках — перед гонкой является хорошей профилактикой первой линии. Он также рекомендует носить носки с отдельными пальцами ног всем, кто склонен к образованию волдырей между пальцами ног.

Чтобы избавиться от волдырей в зародыше во время гонки, Лэй приносит дополнительные носки и дополнительную пару обуви, часто другой марки, чем те, с которыми он начинал. Таким образом, если ему нужно сменить обувь, вероятность того, что у него появятся те же самые горячие точки, меньше. Если во время забега у вас образовался волдырь, Лэй советует проткнуть его стерильной иглой, осушить, заклеить лентой и затем надеть новые носки.

Сравнение низкоуглеводных и низкожировых диет с ограничением энергии по снижению веса и составу тела у мужчин и женщин с избыточным весом | Питание и обмен веществ

Субъекты

Всего было набрано 28 здоровых добровольцев (15 мужчин и 13 женщин) с помощью листовок и молвы. Субъекты были в возрасте от 20 до 55 лет, некурящие, и уровень жира в организме превышал 25 процентов, определенный с помощью двухэнергетической рентгеновской абсорбциометрии (DEXA). Субъекты прошли тщательную процедуру отбора, чтобы убедиться, что они будут привержены завершению исследования. Критерии исключения: масса тела> 145 кг (из-за технических трудностей при выполнении DEXA), женщины в постменопаузе, явный диабет, сердечно-сосудистые, респираторные, желудочно-кишечные, заболевания щитовидной железы или любое другое метаболическое заболевание, изменение веса ± 2 кг за последний месяц, соблюдение специальной диеты, употребление пищевых добавок (кроме ежедневных поливитаминных / минеральных) и использование лекарств для контроля уровня липидов или глюкозы в крови.Большинство испытуемых вели малоподвижный образ жизни, и им было рекомендовано не начинать программу упражнений во время исследования. Те, кто был активным, были проинструктированы поддерживать одинаковый уровень физической активности на протяжении всего исследования. Исходные характеристики мужчин и женщин, стратифицированных по порядку диеты, показаны в таблице 1 (см. Дополнительный файл 1). Исследование было проведено в соответствии с рекомендациями Институционального наблюдательного совета Университета Коннектикута.

Экспериментальный подход

Нашим основным вопросом исследования было сравнение диет VLCK и LF по снижению веса, потере жира и потере жира в туловище.Мы решили это несколькими способами. Во-первых, испытуемых сначала случайным образом распределили на диету для похудения LF или VLCK. Потеря веса, состав тела (жировая и безжировая масса тела), жир в туловище и расход энергии в покое (РЗЭ) оценивались до и после каждой диеты (Фаза I). Поскольку реакция на диету часто сильно различается, мы решили, что прямое сравнение ответов на диету VLCK и LF следует проводить у одного и того же человека. Для достижения этой цели мы попросили субъектов перейти на противоположную диету после завершения первого периода диеты (фаза II), после чего были произведены те же измерения (т. е., каждый субъект придерживался диеты VLCK и LF). Этот экспериментальный подход позволил нам сравнить эти две диеты двумя способами: между групповым сравнением субъектов, которые потребляли диету VLCK или LF во время фазы I, и в пределах группового сравнения субъектов, которые потребляли как VLCK, так и LF. диета. Внутригрупповое сравнение было дополнительно проанализировано, чтобы определить, влияет ли порядок диет на ответы. Субъекты вели подробные дневники питания в течение трех периодов по 1 нед (всего 21 день) каждой диеты.Мужчины придерживались каждой диеты в течение 50 дней, в то время как женщины придерживались диеты примерно 30 дней, чтобы контролировать возможное влияние менструальной фазы на некоторые зависимые переменные, измеренные в этом исследовании [23, 24]. Все тесты для женщин проводились между 2–4 днями фолликулярной фазы, как сообщили сами женщины.

Диетические вмешательства

Обе экспериментальные диеты были разработаны как гипоэнергетические (-500 ккал / день). Уровни энергии были отнесены к ближайшему приросту 200 ккал на основе РЗЭ, полученных с помощью непрямой калориметрии в начале исследования, и соответствующих факторов активности.Стандартные списки диабетического обмена использовались для обеспечения постоянного баланса энергии и макроэлементов белков (~ 20% энергии), жиров (~ 25% энергии) и углеводов (~ 55% энергии) во время диеты LF. Диета LF также была разработана так, чтобы содержать <10% насыщенных жиров и <300 мг холестерина (то есть диета Step-I). Пища, рекомендованная во время диеты LF, включала цельнозерновые (хлеб, крупы и макаронные изделия), фрукты / фруктовые соки, овощи, растительные масла, а также нежирные молочные и мясные продукты. Мы разработали индивидуальные списки диабетического обмена для периода диеты VLCK, чтобы обеспечить постоянную энергию и баланс белков (~ 30% энергии), жиров (~ 60% энергии) и углеводов (~ 10% энергии) в течение дня.Не было ограничений по типу жиров из насыщенных и ненасыщенных источников или уровню холестерина. Продукты, обычно потребляемые на диете VLCK, включали говядину (например, гамбургер, стейк), птицу (например, курицу, индейку), рыбу, масла, различные орехи / семена и арахисовое масло, умеренное количество овощей, салаты с низкоуглеводной заправкой, умеренное количество сыра, яиц, протеинового порошка и воды или диетических напитков с низким содержанием углеводов. Батончики и коктейли с низким содержанием углеводов (Atkins Nutritionals, Inc., Hauppauge, NY) давали участникам во время диеты VLC.Ежедневный мультивитаминно-минеральный комплекс, обеспечивающий питательные микроэлементы на уровне ≤ 100% от рекомендуемой суточной нормы, давался участникам во время обеих экспериментальных диет.

Все субъекты получили подробные начальные инструкции и последующее наблюдение зарегистрированных диетологов о том, как преобразовать пищу / прием пищи в диабетический обмен. Субъектам также были предоставлены пакеты с конкретными списками подходящих продуктов, рецептами и примерными планами питания, которые были совместимы с их индивидуальными предпочтениями в отношении обеих экспериментальных диет.Субъекты получили подробные инструкции по заполнению подробных записей взвешенных продуктов питания в течение трех 7-дневных периодов (всего 21 день) для каждой диеты. Субъектам были предоставлены приборы и весы для измерения пищевых продуктов, чтобы обеспечить точный отчет о потребленных количествах еды / напитков. Дневники питания были проанализированы на содержание энергии и макро / микронутриентов (NUTRITIONIST PRO ™, версия 1.3, First Databank Inc, The Hearst Corporation, Сан-Бруно, Калифорния). Программа не имела пропущенных значений для указанных питательных веществ. База данных была значительно изменена нашей группой, чтобы включить новые продукты и рецепты.

Чтобы гарантировать, что углеводы были ограничены на протяжении всей диеты VLCK, субъекты ежедневно тестировали свою мочу с использованием полосок с реагентами (Bayer Corporation, Elkhart, IN) в одно и то же время дня и записывали результат в журналы. Этот тест специфичен для ацетоуксусной кислоты, которая вызывает относительное изменение цвета при взаимодействии с нитропруссидом. Мы обнаружили, что это очень чувствительный индикатор ограничения углеводов и соблюдения диеты VLCK в наших предыдущих исследованиях [13, 21, 22, 25].Субъекты должны были каждую неделю приходить в лабораторию для контроля веса, соблюдения диеты и проверки уровня кетонов (только во время диеты VLCK). Субъекты получали последующее консультирование и, при необходимости, диетическое образование.

Масса тела и состав тела

Массу и состав тела измеряли утром после 12-часового ночного голодания. Массу тела регистрировали с точностью до 100 г по цифровой шкале (OHAUS Corp., Florham Park, NJ), когда испытуемые были обнаженными или носили только нижнее белье.Все тело и региональный состав тела оценивали с использованием веерного луча DEXA (Prodigy ™, Lunar Corporation, Мэдисон, Висконсин). Региональный анализ ствола оценивался по анатомическим ориентирам тем же специалистом с использованием компьютерных алгоритмов (enCORE версия 6.00.270). Коэффициенты вариации для безжировой массы тела, жировой массы и содержания минералов в костях при повторных сканированиях с изменением положения на группе мужчин и женщин в нашей лаборатории составили 0,4, 1,4 и 0,6% соответственно.

Расход энергии в покое

Измерения расхода энергии в состоянии покоя проводились с помощью косвенной калориметрии (MedGraphics CPX / D, Medical Graphics Corporation, St.Пол, Миннесота) после ночного голодания (> 12 ч), когда испытуемые отдыхали на спине в комфортных термонейтральных условиях. Метаболическая тележка калибровалась со стандартной газовой смесью каждое утро. Субъектам было предложено расслабиться в тускло освещенной комнате без сна в течение 30 минут, а потребление кислорода (VO ₂ ) и VCO ₂ были усреднены в течение последних 20 минут для определения REE [26]. Мы оценили надежность двух субъектов, которые тестировались два раза в день в течение шести дней подряд.Коэффициент вариации для РЗЭ (кДж / день) составил 2,95% для повторных измерений в один и тот же день и 6,20% между днями.

Статистический анализ

Изменения массы тела, состава тела и РЗЭ между диетами оценивались с помощью независимых t-критериев для сравнения групп (то есть ответов фазы I), а для оценки внутри групповых сравнений использовались зависимые t-критерии. Все статистические анализы выполнялись с помощью программы Statistica 5.5 для окон (StatSoft Inc, Талса, Оклахома-сити). Значимость была установлена ​​на уровне P ≤ 0.05.

Базальная скорость метаболизма млекопитающих пропорциональна массе тела 2/3

Реферат

Взаимосвязь между основной скоростью метаболизма млекопитающих (BMR, мл O ₂ в час) и массой тела ( M , г) является предметом регулярных исследований на протяжении более столетия. Обычно соотношение выражается в виде аллометрического уравнения в форме BMR = aM ^b . Показатель масштабирования ( b ) является предметом спора во всей этой литературе, в рамках которой приводятся аргументы за и против геометрического ( b = 2/3) и четвертичного ( b = 3/4) масштабирования. сделал и опровергнул.Недавно интерес к этой теме возродился благодаря опубликованным объяснениям масштабирования в четверть степени на основе фрактальных сетей снабжения питательными веществами и четырехмерной биологии. Здесь новый анализ аллометрии BMR млекопитающих, который учитывает вариации, связанные с температурой тела, состоянием пищеварения и филогенезом, не находит поддержки для показателя метаболического масштабирования 3/4. Данные, охватывающие пять порядков изменения в M и включающие 619 видов из 19 отрядов млекопитающих, показывают, что BMR ∝ M ^2/3 .

В новаторской работе, опубликованной Максом Рубнером (1) в 1880-х годах, сообщалось, что базальная скорость метаболизма (BMR) у млекопитающих пропорциональна M ^2/3 . Поэтому в соответствии с простыми геометрическими и физическими принципами считалось, что скорость метаболического производства тепла животным соответствует скорости, с которой тепло рассеивается через поверхность его тела. Однако влиятельная монография Макса Клейбера (2), опубликованная в 1932 году, пришла к выводу, что базальная скорость метаболизма масштабируется не пропорционально площади поверхности, а с показателем, значительно большим, чем у закона поверхности Рубнера.Позднее работа Клейбера была поддержана известной кривой Броуди (3) «мышь-слон», и показатель степени 3/4 (далее называемый показателем Клейбера) остается широко используемым. Четвертное масштабирование часто рассматривается как повсеместное явление в биологии: сообщалось, что скорость метаболизма пропорциональна M ^3/4 у организмов, от простых одноклеточных до растений и эндотермических позвоночных (4, 5). Показатель Клейбера стал настолько широко принятым, что отношения метаболического масштабирования, отклоняющиеся от показателя 3/4, часто считаются некорректными или сразу же отвергаются.Однако изучение видового состава ранних исследований (2, 3) показывает, что они плохо отражают млекопитающих. Большинство точек данных получены от домашних видов, которые в течение многих поколений находились в условиях искусственных ограничений энергии (6). Кроме того, отряд Artiodactyla постоянно перепредставлен; Наборы данных Клейбера (2) и Броди (3) включают ≈20% парнокопытных, но только ≈5% современных млекопитающих являются парнокопытными (7). Находясь вблизи верхней границы регрессии по массе, эти животные оказывают непропорционально большое влияние на показатель масштабирования.Их включение проблематично, поскольку микробная ферментация целлюлозы может задерживать или препятствовать переходу в постабсорбционное состояние (8). Это повышает скорость метаболизма по сравнению с базовыми уровнями и, в сочетании с большой массой тела, искусственно завышает рассчитанный масштабный показатель. Анализ данных Броуди (3) выявляет те же проблемы (6). Поскольку измерение BMR должно быть получено у неактивных, постабсорбтивных, взрослых, непродуктивных и терморегулирующих животных в их неактивной циркадной фазе и в термонейтральной среде (8), измерения для крупных травоядных должны быть исключены из анализа BMR млекопитающих или включены с осторожностью. .

Проблемное включение жвачных животных было также признано Кляйбером (2), компиляция которого включала 13 точек данных, полученных по восьми видам (два бычка, корова, мужчина, женщина, овца, самец собаки, самка собаки, курица, голубь, самец крысы). , крыса-самка и голубь). Kleiber решил проблему, предоставив b значений, рассчитанных для всех 13 точек данных и для подмножества из 9 точек данных без учета жвачных животных. Используя данные Клейбера (см. 2; таблица 1), показатель степени 0,737 ( r ² = 0.999) и 0,727 ( r ² = 0,999) можно рассчитать для этих групп соответственно. В этом случае масштабирование в четверть степени осталось после исключения жвачных из-за влияния четырех точек данных для самцов и самок собак и людей. Большое значение b можно отнести к высокой скорости метаболизма домашних хищников (6, 9, 10) и человека (180–200% от того, что предсказывается уравнениями, описанными ниже). Вычисление b из оставшихся пяти точек данных дает значение 0.667 ( r ² = 0,999). Широкое распространение и признание показателя Клейбера, вероятно, можно отнести к удивительно точной регрессионной подгонке ( r ² ). Для тринадцати точек данных Клейбера только M объясняет 99,9% вариации BMR. Чтобы представить это r ² в перспективе, мы случайным образом выбрали 250 000 групп по 13 видов из списка 391 вида, составленного Хейснером (11) (этот сборник был выбран, потому что он включает данные по домашним жвачным животным, как и данные Клейбера.) Каждая группа имела диапазон масс 3–4 порядка величины, чтобы соответствовать данным Клейбера, которые охватывают 3,7 порядка величины. Из 250 000 регрессий методом наименьших квадратов только четыре имели значение r ² больше 0,998 и ни в одной из них не было r ² больше 0,999. Таким образом, сила показателя Клейбера, по-видимому, проистекает из исключительно случайного отбора данных.

Еще одна проблема с предыдущими анализами заключается в том, что все они не учитывают различия в температуре тела ( T _b , ° C) между видами.Это важно, потому что T _b и M являются основными детерминантами скорости метаболизма (5), а T _b значительно коррелирует с M для сумчатых животных (ссылка 12; T _b = 34,1 + 0,49 log M , n = 66; рис. 1), эвтерианы (ANOVA F _1,436 = 21,5, P = 0,01, T _b = 35,8 + 0,30 log M , n = 437; рис.1) и млекопитающих в целом (ANOVA F _1,507 = 37,0, P <0,001, T _b = 35,8 + 0,21 log M , n = 507). Таким образом, точная оценка взаимосвязи между BMR и M лучше всего получается путем нормализации измеренных BMR всех видов к общему T _b .

Связь между массой тела ( M , г) и температурой тела ( T _b , ° C) для эутерианцев (● и непрерывная линия; T _b = 35.8 + 0,30 log M , n = 437), сумчатые (○ и пунктирная линия; T _b = 34,1 + 0,49 log M , n = 67) и монотремы (+, n = 4).

За 70 лет, прошедшие со времени выхода монографии Клейбера, накопилось множество данных по BMR и T _b . Этот отчет основан на наиболее полной и репрезентативной доступной базе данных для анализа взаимосвязи между BMR и размером тела. Хотя BMR — это искусственная физиологическая конструкция, которую животные редко демонстрируют в естественных условиях, она остается установленным эталоном для сравнения интенсивности метаболизма между видами.Что еще более важно, если теоретический анализ когда-либо сможет объяснить нелинейную взаимосвязь между скоростью метаболизма и размером тела, важно установить, какова эта взаимосвязь на самом деле, без смешивающего влияния T _b и состояния пищеварения.

Методы

Данные по 619 видам были собраны из литературы (см. Таблицу 1, которая опубликована в качестве вспомогательной информации на веб-сайте PNAS www.pnas.org). По возможности, M , T _b и BMR были взяты из одной и той же бумаги.Если для вида было доступно несколько значений, вычислялось среднее арифметическое. Значения BMR и T _b принимались только в том случае, если животные находились в состоянии покоя, нормотермичны, постабсорбтивны, неактивны и находятся в сознании. Данные, не соответствующие этим критериям, не принимались во внимание. Масса тела взрослого человека была получена из нескольких опубликованных источников, когда масса тела не была указана в статьях, из которых были взяты измерения. Данные не принимались во внимание, если в установленной литературе нельзя было найти информацию о массе тела.Чтобы учесть проблему переоценки степеней свободы, присущую сравнительному анализу данных о видах, был использован вложенный дисперсионный анализ для определения соответствующего таксономического уровня, на котором следует рассчитывать средние значения (13). Вложенный дисперсионный анализ показал, что это значение порядка улавливает 85% вариации в M и 86% вариации в BMR и, следовательно, было подходящим уровнем для анализа (9). Данные были преобразованы в журнал, и значения родов были рассчитаны как среднее значение видов в пределах родов, значения семейств были рассчитаны как средние значения родов внутри семейств, а значения порядка были рассчитаны как среднее значение семейств в пределах отрядов.

Линейные регрессии наименьших квадратов вида log (BMR) = log ( a ) + b log ( M ) были подогнаны к данным, преобразованным в журнал – журнал. Это позволило вычислить аллометрическое уравнение вида BMR = aM ^b . Когда для вида было доступно T _b ( n = 507), данные BMR были нормализованы до T _b , равного среднему значению T _b для всех видов (36,2 ° C) .Значения порядка были преобразованы с использованием среднего значения T _b видов в пределах отряда с использованием того же вложенного среднего вычисления, что и для BMR и M . Традиционно поправка на разницу температур осуществляется с использованием принципов Q ₁₀ (5, 14), так что, где BMR _c — это BMR с поправкой на температуру, T _c — это температура, на которую корректируются все наблюдения 36,2 ° C), а Q ₁₀ — факторное увеличение BMR, связанное с повышением температуры на 10 ° C.Чтобы выбрать соответствующий Q ₁₀ для температурной коррекции в этом анализе, сравнивались результаты, полученные с серией значений от 2 до 4. Было использовано значение Q ₁₀ , равное 3,0, поскольку это значение дало наибольшее значение r ² , когда log BMR _c был регрессирован против log M , и, следовательно, минимизировал вариацию BMR _c . В качестве альтернативы принципам Q ₁₀ Gillooly et al. (5) предложил поправочный коэффициент, основанный на универсальной температурной зависимости (UTD) биологических процессов, предполагая, что поправка с использованием одного не зависящего от температуры значения Q ₁₀ может привести к ошибке до 15% в диапазоне биологически значимые температуры (≈0–40 ° C). Коррекция UTD рассматривает скорость метаболизма как сумму многих биологических реакций, где каждая скорость реакции пропорциональна произведению концентрации реагентов, потоков реагентов и кинетической энергии системы.Хотя потенциальная ошибка, вносимая поправкой Q ₁₀ , вероятно, будет значительно меньше 15% в пределах скромного диапазона T _b в настоящем анализе (≈30-40 ° C), обе Q _{Использовано 10 методов коррекции} и UTD. Однако представлены только результаты, полученные с помощью коррекции Q ₁₀ , поскольку коррекция UTD учитывала незначительно меньшую остаточную вариацию и не повлияла на выводы.Не было предпринято никаких попыток различить значения BMR, полученные в активной (α) или в фазе покоя (ρ) дня. Это не повлияло на результаты исследования, поскольку увеличение BMR на ≈33%, наблюдаемое в α-фазе (15), можно полностью объяснить Q ₁₀ , равным 3,0, и разницей только 2,4 ° C между α и ρ . T _b , что находится в пределах наблюдаемого дневного диапазона млекопитающих T _b вариаций (16). Предполагая, что BMR и T _b были измерены в одной и той же циркадной фазе, поправка к общему T _b , таким образом, учитывает циркадные колебания BMR.

Затем был принят консервативный подход, при котором были исключены клоны, для которых условия, требуемые для измерения BMR, предположительно были трудными или невозможными, были исключены. Из исключенных линий были Artiodactyla, Macropodidae (Diprotodontia), Lagomorpha и Soricidae (Insectivora). Исключение парнокопытных считалось необходимым, поскольку продолжительность голодания (2–3 дня), вероятно, была недостаточной для возникновения постабсорбтивного состояния [для достижения которого у домашних жвачных животных требуется 2–7 дней (17), но может быть и более длительный период времени. факт недостижимый (8)].Точно так же сумчатые макроподы — крупные травоядные животные со сложным объемным желудком, который является основным местом микробной ферментации (18). Лагоморфы были исключены, потому что их задняя кишка является основным местом микробной ферментации (18), и у них высокая скорость метаболизма по сравнению с другими птицами (6), возможно, связанная с микробной ферментацией. Землеройки (Soricidae) были исключены, потому что они могут стать гиперактивными при постабсорбции, следовательно, постабсорбционные и неактивные состояния являются взаимоисключающими (19).Хотя некоторые другие линии (например, Cetacea и Proboscidae) не представлены в наборе данных, их отсутствие связано исключительно с отсутствием измерений, которые удовлетворяют основным требованиям к BMR.

Результаты

Были выполнены как межвидовой, так и межпорядковый анализ. Для 619 видов, для которых были опубликованы данные BMR (Таблица 1), только M составляло 94% межвидовых вариаций BMR, но 95% доверительные интервалы аллометрической экспоненты (0.69) не включают 3/4 или 2/3 (рис. 2 a ). Однако этот вывод может вводить в заблуждение, поскольку значения видов не представляют статистически независимых данных, на которых можно было бы основывать сравнение (13). Это приводит к завышению оценок степеней свободы, что искусственно сужает доверительные интервалы и может привести к ложному отказу от нулевых гипотез. Использование среднего значения, рассчитанного для более высокого таксономического уровня, уменьшает степени свободы и решает проблему независимости, присущую нефилогенетически обоснованному анализу (13).Как было ранее продемонстрировано (9), уровень заказа был определен как уровень, который отражает большую часть вариации M и BMR, но не уменьшает излишне размер выборки (см. методы ). Для 17 отрядов млекопитающих, представленных как минимум тремя видами, M также составляет 94% вариации BMR, но аллометрическая экспонента существенно не отличается от 3/4 или 2/3 (рис. 3 a ). . Кроме того, вариация, не учитываемая M (остатки BMR), значительно положительно коррелирует с T _b как для межвидовых (остаток BMR = 0.05 Т _б — 1,8; n = 507, r ² = 0,32, P <0,001) и межпорядковый (остаток BMR = 0,07 T _b — 2,4; n = 17, r ² = 0,76, P <0,001) анализов. Когда значения BMR нормализованы до T _b 36,2 ° C с использованием принципов Q ₁₀ , как межвидовые, так и межпорядковые аллометрические показатели уменьшились, и ни один из них не оказался значительно отличным от 2/3, тогда как только межвидовой показатель достоверно отличался от 3/4 (рис.2 b и 3 b ). Наконец, исключение Artiodactyla, Macropodidae (Diprotodontia), Lagomorpha и Soricidae (Insectivora) дополнительно уточнило прогнозы, так что M и T _b составили 96% межвидовых вариаций BMR и 99% межвидовых вариаций BMR. изменение BMR (рис.2 c и 3 c ). И межвидовые (0,68), и межпорядковые (0,65) аллометрические показатели достоверно отличались от 3/4 и незначительно отличались от 2/3 (рис.2 c и 3 c ).

Связь между массой тела млекопитающих ( M , г) и основной скоростью метаболизма (BMR, мл O ₂ в час) для всех данных ( a ; n = 619, r ² = 0,94), данные скорректированы до обычной температуры тела (36,2 ° C) с использованием Q ₁₀ из 3,0 ( b ; n = 507, r ² = 0,96) и данные скорректированы до 36.2 ° C для всех видов, кроме Artiodactyla, Lagomorpha, Soricidae (Insectivora) и Macropodidae (Diprotodontia) ( c ; n = 469, r ² = 0,96). Показатели показаны с 95% доверительным интервалом.

Связь между массой тела ( M , г) и основной скоростью метаболизма (BMR, мл O ₂ в час) для отрядов млекопитающих (подробности см. В Методы ) для всех данных ( a ; n = 17, r ² = 0.94), данные скорректированы до общей температуры тела (36,2 ° C) с использованием Q ₁₀ из 3,0 ( b ; n = 17, r ² = 0,98), и данные скорректированы до 36,2 ° C для всех видов, кроме Artiodactyla, Lagomorpha, Soricidae (Insectivora) и Macropodidae (Diprotodontia) ( c ; n = 15, r ² = 0,99). Показатели показаны с 95% доверительным интервалом.

Обсуждение

Это исследование показало, что BMR млекопитающих пропорционален M ^2/3 , как и в случае птиц (20–23).Представленные здесь взаимосвязи не учитывают только 4% межвидовых и 1% межвидовых вариаций BMR млекопитающих. Многие факторы были предложены в качестве непосредственных причин остаточных различий в BMR млекопитающих, и изучение этих факторов, вероятно, продолжит быть плодотворной областью исследований в будущем. Факторы, которые были затронуты до сих пор, включают филогению (6, 9), диету (10), географию (24), засушливость (24), продуктивность среды обитания (24, 25) и относительные массы органов (26).Во многих случаях разделение этих влияний затруднено, особенно когда они коррелированы или смешаны (27).

В дополнение к представленному здесь статистическому анализу, достоверность показателя масштабирования BMR, равного 2/3, может быть исследована путем использования этого отношения для прогнозирования аллометрических показателей для дополнительных переменных (например, домашнего диапазона), которые можно обоснованно считать связанными с BMR. Такие сравнения ранее проводились из неверного предположения, что BMR пропорционален M ^3/4 .Например, недавний анализ масштабирования домашнего диапазона (28) использовал показатель BMR 0,75 и предсказанные показатели масштабирования домашнего диапазона 0,83, 1,33 и 1,5 для травоядных наземных млекопитающих, плотоядных наземных млекопитающих и хищных наземных птиц, соответственно (см. 28; рис.3). Эти прогнозы отличались от наблюдаемых показателей (0,83, 1,21 и 1,37) в среднем на 0,09. Пересчет прогнозируемых показателей масштабирования домашнего диапазона с использованием показателя масштабирования BMR, равного 0,67, дает прогноз 0.75, 1,25 и 1,42, которые отличаются от наблюдаемой экспоненты всего на 0,002. Это усиливает аргументы в пользу показателя степени 2/3, связывая BMR с размером домашнего диапазона, переменной, которая объединяет поведение, физиологию и плотность населения (28).

Вывод о том, что BMR пропорционален M ^2/3 , бросает вызов 70-летней парадигме и предполагает, что общая причина лежит в основе влияния M на BMR для эндотермических теплоносителей. Показатель степени 2/3 ставит под сомнение недавние объяснения масштабирования четвертой степени (29–32) и указывает на то, что необходимо искать другие объяснения.Поскольку настоящий анализ касается только описания аллометрической взаимосвязи между BMR и M , никаких предположений относительно того, какие факторы могли бы это объяснять, удалось избежать.

Благодарности

Мы благодарим Рассела Бодинетта за рецензирование черновой версии этой рукописи.

Сноски

• ↵ * Кому следует направлять корреспонденцию. Электронная почта: craig.white {at} adelaide.edu.au.

• Этот документ был отправлен напрямую (Трек II) в офис PNAS.

Сокращения

BMR,

базальная скорость метаболизма;

UTD,

универсальная температурная зависимость

• Поступила 23 октября 2002 г.